Белое вещество, substantia alba,спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны). 2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные). 3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения — сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.
Таким образом, нервный сегмент — это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках. В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.
Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его — это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций.
Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.
По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.
— повреждение механической энергией позвоночника и спинного мозга.
Общие положения • Причины: автомобильные аварии, падения, спортивные травмы (прыжки в воду), производственные, огнестрельные и колотые раны • Чаще повреждаются шейно-грудной (C IV –T I ) и пояснично-грудной (T XI –L I ) отделы, остальные — значительно реже. Чаще страдают взрослые и подростки • Механизмы повреждения спинного мозга и корешков •• Сдавление костями, связками, веществом межпозвонкового диска, инородным телом или гематомой. Наиболее тяжёлые повреждения возникают при сдавлении костными структурами •• Растяжение в результате сильного сгибания (гиперфлексии) позвоночника. С возрастом опасность травмы спинного мозга при его растяжении возрастает •• Отёк спинного мозга — основной субстрат спинального шока •• Нарушение кровообращения в результате сдавления костными или другими структурами передней или задних артерий спинного мозга.
Классификация повреждений позвоночника и спинного мозга • Неосложнённые (без нарушения функций спинного мозга и его корешков) и осложнённые • Закрытые (без нарушения целостности кожных покровов и подлежащих мягких тканей) и открытые • Проникающие и непроникающие (критерий — нарушение целостности твёрдой мозговой оболочки) • По нозологии: •• Сотрясение спинного мозга •• Ушиб спинного мозга •• Сдавление спинного мозга.
• Полный функциональный перерыв спинного мозга — отсутствие движений и чувствительности более чем на 3 сегмента ниже уровня повреждения. Приблизительно у 3% пациентов с признаками полного перерыва на момент травмы функции спинного мозга ниже уровня повреждения восстанавливаются в течении первых 24 ч. Если в течении первых 24 ч никакого восстановления не наблюдают, шансы на восстановление в будущем отсутствуют.
• Частичный функциональный перерыв спинного мозга — наличие какой-либо двигательной или чувствительной функции более чем на 3 сегмента ниже уровня повреждения (свидетельствует о сохранности длинных поводящих путей). К признакам неполного перерыва относят: (1) сохранность чувствительности или движений в ногах; (2) сохранность «крестцовой иннервации» (чувствительность вокруг заднего прохода, произвольные сокращения наружного сфинктера заднего прохода). Различают несколько типов частичного перерыва.
•• Центральный спинномозговой синдром — преимущественное поражение клеток передних рогов спинного мозга. Слабость в руках, нарушения в ногах минимальные. Расстройства чувствительности не специфичны. Часто наблюдаются сфинктерные нарушения в виде задержки.
•• Передний спинномозговой синдром: пара- или (если поражение выше С7) тетраплегия, диссоциированные расстройства чувствительности (снижение болевой и температурной чувствительности при сохранности тактильной, вибрационной и проприоцептивной чувствительности) ниже уровня поражения и нарушение функций органов таза.
•• Задний спинномозговой синдром (задний ушиб шейного отдела спинного мозга) наблюдают редко. Боли и парестезии в руках и верхних отделах туловища, нарушения глубоких видов чувствительности, иногда сопровождаются умеренным верхним парапарезом.
•• Синдром Броун-Секара (поражение половины поперечника спинного мозга) в классическом виде наблюдают крайне редко. См. Синдром Броун— Секара.
Под термином «спинальный шок» обычно понимают временную потерю всех функций спинного мозга ниже уровня травмы (вялый паралич с арефлексией, утрата всех видов чувствительности, атония мочевого пузыря с задержкой мочи). Это состояние обычно продолжается 1–2 нед (редко до 1–3 мес) после травмы, а затем вялые параличи постепенно сменяются спастическими. При отсутствии анатомического перерыва спинного мозга возможно частичное восстановление утраченных функций. Реже спинальным шоком называют артериальную гипотензию (систолическое АД менее 80 мм рт.ст.), обусловленную потерей симпатического тонуса при травме спинного мозга.
Основные принципы • Первая помощь: •• поддержка витальных функций (дыхание, сердечная деятельность) •• иммобилизация (с помощью доски или на специальных ригидных носилках с полужёстким шейным воротником) •• ориентировочная оценка неврологического статуса и, при наличии признаков повреждения спинного мозга, введение метилпреднизолона по протоколу (см. ниже) •• максимально быстрая транспортировка в нейрохирургический стационар •• Специализированная помощь: •• поддержка витальных функций (дыхание, сердечная деятельность), при необходимости в условиях реанимации •• дообследование на предмет характера травмы (рентгенография, КТ, МРТ) •• дообследование на предмет сопутствующей патологии и возможной сочетанной травмы (конечности, грудная клетка, органы брюшной полости) •• продолжение введения метилпреднизолона по протоколу для спинномозговой травмы (см. ниже) •• Оперативное лечение — декомпрессия и стабилизация (в зависимости от характера травмы).
Протокол введения метилпреднизолона • Готовят раствор метилпреднизолона с концентрацией 62,5 мг/мл (16 г препарата растворяют в 256 мл воды для инъекций) • Болюсное в/в введение из расчёта 30 мг/кг за 15 мин (с помощью перфузатора) • Пауза 45 мин • Поддерживающее в/в введение из расчёта 5,4 мг/кг/ч. Длительность поддерживающей терапии составляет 23 ч если лечение начали ранее 3 ч после травмы и 47 ч если лечение начали через 3–8 ч после травмы (в последнем случае выявили статистически незначимое повышение риска инфекционных осложнений, в том числе пневмонии).
Положительный эффект от введения метилпреднизолона по вышеописанному протоколу был отмечен через 6 нед, 6 мес и 1 год после травмы у пациентов с полным и неполным перерывом спинного мозга только в случае применения препарата не позднее 8 ч после травмы. Эффективность препарата неизвестна у следующих групп пациентов с травмой спинного мозга (критерии исключения из исследования): пациенты с синдромом «конского хвоста», пациенты с огнестрельными ранениями позвоночника и спинного мозга, пациенты в терминальном состоянии, беременные, наркоманы, дети младше 13 лет и пациенты, находящиеся на терапии ГК в связи с другими заболеваниями.
Прогноз при полном перерыве спинного мозга неблагоприятный, при частичном перерыве варьирует в зависимости от ведущего клинического синдрома • Центральный спинномозговой синдром — 50% больных могут самостоятельно ходить, у большинства восстанавливаются функции тазовых органов. Прогноз хуже при наличии гематомиелии и в пожилом возрасте • Передний спинномозговой синдром — наименее благоприятный вариант неполных перерывов. Только у 10–20% больных возможно самостоятельное передвижение. Чувствительность может восстановится до приемлемого для профилактики пролежней уровня • При синдроме Броун-Секара прогноз благоприятный — около 90% пациентов могут самостоятельно ходить и сохраняют контроль за тазовыми органами • Задний спинномозговой синдром: прогноз благоприятный в связи с минимальной первичной симптоматикой.
МКБ-10. S14 Травма нервов и спинного мозга на уровне шеи • S24 Травма нервов и спинного мозга в грудном отделе • S34 Травма нервов и поясничного отдела спинного мозга на уровне живота, нижней части спины и таза
Код вставки на сайт
Травма позвоночно-спинномозговая
— повреждение механической энергией позвоночника и спинного мозга.
Общие положения • Причины: автомобильные аварии, падения, спортивные травмы (прыжки в воду), производственные, огнестрельные и колотые раны • Чаще повреждаются шейно-грудной (C IV –T I ) и пояснично-грудной (T XI –L I ) отделы, остальные — значительно реже. Чаще страдают взрослые и подростки • Механизмы повреждения спинного мозга и корешков •• Сдавление костями, связками, веществом межпозвонкового диска, инородным телом или гематомой. Наиболее тяжёлые повреждения возникают при сдавлении костными структурами •• Растяжение в результате сильного сгибания (гиперфлексии) позвоночника. С возрастом опасность травмы спинного мозга при его растяжении возрастает •• Отёк спинного мозга — основной субстрат спинального шока •• Нарушение кровообращения в результате сдавления костными или другими структурами передней или задних артерий спинного мозга.
Классификация повреждений позвоночника и спинного мозга • Неосложнённые (без нарушения функций спинного мозга и его корешков) и осложнённые • Закрытые (без нарушения целостности кожных покровов и подлежащих мягких тканей) и открытые • Проникающие и непроникающие (критерий — нарушение целостности твёрдой мозговой оболочки) • По нозологии: •• Сотрясение спинного мозга •• Ушиб спинного мозга •• Сдавление спинного мозга.
• Полный функциональный перерыв спинного мозга — отсутствие движений и чувствительности более чем на 3 сегмента ниже уровня повреждения. Приблизительно у 3% пациентов с признаками полного перерыва на момент травмы функции спинного мозга ниже уровня повреждения восстанавливаются в течении первых 24 ч. Если в течении первых 24 ч никакого восстановления не наблюдают, шансы на восстановление в будущем отсутствуют.
• Частичный функциональный перерыв спинного мозга — наличие какой-либо двигательной или чувствительной функции более чем на 3 сегмента ниже уровня повреждения (свидетельствует о сохранности длинных поводящих путей). К признакам неполного перерыва относят: (1) сохранность чувствительности или движений в ногах; (2) сохранность «крестцовой иннервации» (чувствительность вокруг заднего прохода, произвольные сокращения наружного сфинктера заднего прохода). Различают несколько типов частичного перерыва.
•• Центральный спинномозговой синдром — преимущественное поражение клеток передних рогов спинного мозга. Слабость в руках, нарушения в ногах минимальные. Расстройства чувствительности не специфичны. Часто наблюдаются сфинктерные нарушения в виде задержки.
•• Передний спинномозговой синдром: пара- или (если поражение выше С7) тетраплегия, диссоциированные расстройства чувствительности (снижение болевой и температурной чувствительности при сохранности тактильной, вибрационной и проприоцептивной чувствительности) ниже уровня поражения и нарушение функций органов таза.
•• Задний спинномозговой синдром (задний ушиб шейного отдела спинного мозга) наблюдают редко. Боли и парестезии в руках и верхних отделах туловища, нарушения глубоких видов чувствительности, иногда сопровождаются умеренным верхним парапарезом.
•• Синдром Броун-Секара (поражение половины поперечника спинного мозга) в классическом виде наблюдают крайне редко. См. Синдром Броун— Секара.
Под термином «спинальный шок» обычно понимают временную потерю всех функций спинного мозга ниже уровня травмы (вялый паралич с арефлексией, утрата всех видов чувствительности, атония мочевого пузыря с задержкой мочи). Это состояние обычно продолжается 1–2 нед (редко до 1–3 мес) после травмы, а затем вялые параличи постепенно сменяются спастическими. При отсутствии анатомического перерыва спинного мозга возможно частичное восстановление утраченных функций. Реже спинальным шоком называют артериальную гипотензию (систолическое АД менее 80 мм рт.ст.), обусловленную потерей симпатического тонуса при травме спинного мозга.
Основные принципы • Первая помощь: •• поддержка витальных функций (дыхание, сердечная деятельность) •• иммобилизация (с помощью доски или на специальных ригидных носилках с полужёстким шейным воротником) •• ориентировочная оценка неврологического статуса и, при наличии признаков повреждения спинного мозга, введение метилпреднизолона по протоколу (см. ниже) •• максимально быстрая транспортировка в нейрохирургический стационар •• Специализированная помощь: •• поддержка витальных функций (дыхание, сердечная деятельность), при необходимости в условиях реанимации •• дообследование на предмет характера травмы (рентгенография, КТ, МРТ) •• дообследование на предмет сопутствующей патологии и возможной сочетанной травмы (конечности, грудная клетка, органы брюшной полости) •• продолжение введения метилпреднизолона по протоколу для спинномозговой травмы (см. ниже) •• Оперативное лечение — декомпрессия и стабилизация (в зависимости от характера травмы).
Протокол введения метилпреднизолона • Готовят раствор метилпреднизолона с концентрацией 62,5 мг/мл (16 г препарата растворяют в 256 мл воды для инъекций) • Болюсное в/в введение из расчёта 30 мг/кг за 15 мин (с помощью перфузатора) • Пауза 45 мин • Поддерживающее в/в введение из расчёта 5,4 мг/кг/ч. Длительность поддерживающей терапии составляет 23 ч если лечение начали ранее 3 ч после травмы и 47 ч если лечение начали через 3–8 ч после травмы (в последнем случае выявили статистически незначимое повышение риска инфекционных осложнений, в том числе пневмонии).
Положительный эффект от введения метилпреднизолона по вышеописанному протоколу был отмечен через 6 нед, 6 мес и 1 год после травмы у пациентов с полным и неполным перерывом спинного мозга только в случае применения препарата не позднее 8 ч после травмы. Эффективность препарата неизвестна у следующих групп пациентов с травмой спинного мозга (критерии исключения из исследования): пациенты с синдромом «конского хвоста», пациенты с огнестрельными ранениями позвоночника и спинного мозга, пациенты в терминальном состоянии, беременные, наркоманы, дети младше 13 лет и пациенты, находящиеся на терапии ГК в связи с другими заболеваниями.
Прогноз при полном перерыве спинного мозга неблагоприятный, при частичном перерыве варьирует в зависимости от ведущего клинического синдрома • Центральный спинномозговой синдром — 50% больных могут самостоятельно ходить, у большинства восстанавливаются функции тазовых органов. Прогноз хуже при наличии гематомиелии и в пожилом возрасте • Передний спинномозговой синдром — наименее благоприятный вариант неполных перерывов. Только у 10–20% больных возможно самостоятельное передвижение. Чувствительность может восстановится до приемлемого для профилактики пролежней уровня • При синдроме Броун-Секара прогноз благоприятный — около 90% пациентов могут самостоятельно ходить и сохраняют контроль за тазовыми органами • Задний спинномозговой синдром: прогноз благоприятный в связи с минимальной первичной симптоматикой.
МКБ-10. S14 Травма нервов и спинного мозга на уровне шеи • S24 Травма нервов и спинного мозга в грудном отделе • S34 Травма нервов и поясничного отдела спинного мозга на уровне живота, нижней части спины и таза
Спинной мозг (medulla spinalis) представляет собой цилиндрический, несколько сплющенный в переднезаднем направлении тяж (рис. 175). Длина его колеблется от 40 до 45 см, масса в среднем составляет около 35 г. Спинной мозг вместе с покрывающими его оболочками находится в позвоночном канале. Верхняя граница спинного мозга расположена на уровне верхнего края атланта, где он переходит в продолговатый мозг. Нижняя граница находится на уровне I или верхнего края II поясничного позвонка, где от него отходит тонкая терминальная (концевая) нить. Эта нить спускается в крестцовый канал и прикрепляется к его стенке; на большем протяжении она состоит из соединительной ткани. У новорожденного спинной мозг оканчивается на уровне III поясничного позвонка, но с возрастом вследствие более интенсивного роста позвоночного столба нижняя граница мозга занимает более высокое положение.
Вегетативные нейроны боковых рогов спинного мозга являются промежуточными нейронами, аксоны которых идут на периферию к вегетативным узлам (см. «Вегетативная нервная система»).
Задний корешок, по функции чувствительный, состоит из задних корешковых нитей (см. рис. 176), которые входят в спинной мозг в области задней латеральной борозды. Задние корешковые нити являются аксонами чувствительных нейронов спинномозговых узлов и служат для передачи нервных импульсов с периферии из рецепторов разных органов (кожа, мышцы и др.) в мозг. Одна часть задних корешковых нитей в спинном мозге подходит к клеткам задних рогов, а другая часть, минуя задние рога, входит в задние канатики спинного мозга и в составе их поднимается в головной мозг.
1 ( Чувствительные нейроны, входящие в состав спинномозговых узлов (и чувствительных узлов черепных нервов), по своей форме относятся к так называемым псевдоуниполярных нейронам: они имеют по два отростка (нейрит и дендрит), которые начинаются от общего выроста тела нервной клетки.)
Состав рефлекторных дуг
При осуществлении рефлексов нервные импульсы проходят путь от рецепторов через центральную нервную систему в рабочие органы. Эти пути носят название рефлекторных дуг. Они представляют собой цепочки разных по функции нейронов, соединенных между собой синапсами. Рефлекторные дуги в зависимости от сложности рефлекса состоят из разного количества нервных клеток. Каждая дуга обязательно включает: чувствительный (афферентный) нейрон, периферический отросток которого (дендрит) снабжен рецептором (входное звено рефлекторной дуги), и двигательный (эфферентный) нейрон, аксон которого заканчивается в органе двигательным окончанием (выходное звено рефлекторной дуги). Помимо этого, в состав рефлекторных дуг различных рефлексов входит разное количество вставочных (ассоциативных) нейронов, которые находятся в нервных центрах спинного и головного мозга (центры рефлексов). Так, трехнейронная рефлекторная дуга состоит из чувствительного (афферентного), вставочного и двигательного (эфферентного) нейронов, между которыми имеется два синапса. Отмечено некоторое различие в расположении нейронов соматических и вегетативных (автономных) рефлекторных дуг (рис. 177). Например, трехнейронная рефлекторная дуга спинномозгового соматического рефлекса включает: чувствительные нейроны в спинномозговых узлах, вставочные нейроны в задних рогах спинного мозга и двигательные нейроны в передних рогах спинного мозга. Трехнейронная дуга спинномозгового вегетативного рефлекса состоит из афферентных нейронов в спинномозговых узлах, вставочных нейронов в боковых рогах спинного мозга и эффективных нейронов в вегетативных узлах (ганглиях), расположенных вне мозга, на периферии.
Рефлексы, осуществляемые через отделы головного мозга, по сравнению со спинномозговыми рефлексами имеют более сложный характер, а их рефлекторные дуги включают не один, а большее число вставочных нейронов. Следует иметь в виду, что условные рефлексы у человека являются функцией коры большого мозга, а безусловные рефлексы осуществляются при посредстве других отделов головного мозга и через спинной мозг.
В связи с наличием обратной нервной связи между органами и регулирующими их деятельность нервными центрами рефлекторные дуги включают дополнительно афферентные нейроны, передающие в мозг обратную информацию (обратная афферентация) о характере изменений в органах. Так, трехнейронная дуга двигательного спинномозгового рефлекса дополняется чувствительным (афферентным) нейроном, периферический отросток которого в мышце снабжен проприорецептором. Благодаря обратной информации из проприорецепторов регулируется тонус (напряжение) мышц и степень их сокращения или расслабления.
Вследствие наличия нейронов, осуществляющих обратную связь, рефлекторные дуги принимают характер рефлекторных колец.
Спинной мозг находится внутри костного канала, образованного позвоночником, и удерживается в постоянном положении при помощи связок, идущих от мягкой и паутинной оболочек мозга к внутренней поверхности твердой оболочки. Последняя прикрепляется к позвонкам воронкообразными выростами в области межпозвоночных отверстий, через которые выходят корешки. Пространства между твердой, паутинной оболочками и мозгом (к которому плотно прилегает мягкая оболочка) заполнены спинномозговой жидкостью (СМЖ), которая также заполняет и центральный спинномозговой канал.
Характерная особенность организации спинного мозга – наличие правильной периодичности в выходе задних (дорсальных) и передних (вентральных) спинномозговых корешков, содержащих соответственно афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные) волокна. На дорсальном корешке находится спинномозговой ганглий, содержащий афферентные нервные клетки, отростки которых входят в спинной мозг. Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстия между ними. После выхода из костного канала корешки сливаются и оба типа волокон смешиваются в нервах. Поэтому спинной мозг разделен на ряд сегментов (шейные, грудные, поясничные, крестцовые), число которых равно количеству позвонков. На третьем месяце внутриутробного развития плода спинной мозг занимает всю длину позвоночного канала. В последующие месяцы позвоночник растет в длину быстрее, чем спинной мозг, который у взрослых людей достигает 1-го поясничного позвонка. Каудальный конец спинного мозга имеет коническую форму (мозговой конус). Корешки нижних сегментов идут единым пучком, покрытым мозговой оболочкой (конский хвост). Отходящая от мозгового конуса тонкая фиброзная нить (концевая нить) прикрепляется к надкостнице крестца и фиксирует положение дистального конца спинного мозга. В поясничной и шейной области корешки образуют короткие смешанные нервы, формирующие поясничное и плечевое сплетения.
Рис. 7. Спинной мозг в позвоночном канале: а – внешний вид спинного мозга (твердая оболочка частично удалена): 1 – твердая оболочка и ее край, 2 – зубчатая связка, 3 – спинномозговой ганглий, 4 – шейное утолщение, 5 – поясничное утолщение, 6 – мозговой конус, 7 – концевая нить, 8 – конский хвост; б – схема расположения сегментов спинного мозга по отношению к позвоночному столбу: римские цифры – позвонки, арабские цифры – сегменты спинного мозга и спинномозговые нервы
В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти и другие нейроны образуют серое вещество спинного мозга, расположенное вокруг его центрального канала. В нем различают передние и задние рога, а также разделяющую их промежуточную часть. Задние рога содержат нейроны, которые передают сенсорные импульсы к лежащим выше центрам или расположенным вентральнее двигательным клеткам, замыкая рефлекторные дуги. В передних рогах находятся самые крупные нейроны, иннервирующие мышцы (двигательные нейроны, или мотонейроны). В промежуточной зоне находятся клетки серого вещества, связывающие его чувствительный и двигательный отделы. С 1-го грудного сегмента спинного мозга до 3-го поясничного в боковых отделах серого вещества расположены боковые столбы, состоящие из двигательных нейронов симпатической части автономной нервной системы. Расположение нейронов в сером веществе неравномерно: определенные их типы собираются в группы (столбы, или ядра).
Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества, состоящего из восходящих и нисходящих миелинизированных волокон. Белое вещество разделяется выростами серого на каждой стороне на три канатика: передний (вентральный), задний (дорсальный) и боковой (латеральный). Восходящие пути передают сенсорную информацию к рефлекторным подкорковым центрам и коре головного мозга, нисходящие проводят информацию к двигательным клеткам передних рогов. Системы коротких волокон (проприоспинальные пути) связывают между собой разные сегментарные уровни спинного мозга.
1. Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) проходят в дорсальных канатиках и образованы аксонами афферентных неронов спинномозговых ганглиев. Нейроны 2-го порядка находятся в продолговатом мозге в ядрах Голля (медиальные) и Бурдаха (латеральные). Аксоны нейронов этих ядер в стволе мозга совершают перекрест (медиальная петля). Нейроны 3-го порядка находятся в ядрах промежуточного мозга и направляют аксоны в кору больших полушарий. По этим путям в ЦНС поступает сенсорная информация главным образом от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также от тактильных рецепторов кожи.
2. Спинно-таламический путь обеспечивает передачу в основном болевой и температурной чувствительности. Нейроны 1-го порядка располагаются в спинномозговых ганглиях, а 2-го порядка – в основании дорсальных рогов серого вещества спинного мозга. Аксоны последних переходят на противоположную сторону и по белому веществу латерального или вентрального канатика проходят без перерыва до промежуточного мозга. Расположенные в нем нейроны 3-го порядка посылают аксоны в кору больших полушарий.
3. Спинно-мозжечковые пути – дорсальный (пучок Флексига) и вентральный (пучок Говерса) – занимают латеральные канатики. Нейроны 1-го порядка также находятся в спинальных ганглиях. Аксоны нейронов 2-го порядка, расположенные в сером веществе спинного мозга, идут по латеральным канатикам той же (путь Флексига) или противоположной (путь Говерса) стороны к мозжечку. В стволе мозга волокна пути Говерса снова перекрещиваются и поступают в кору мозжечка той же стороны. Оба пути обеспечивают передачу сигналов от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также висцерорецепторов.
Таким образом, кора больших полушарий связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, а кора мозжечка связана преимущественно с нейронными структурами одноименной стороны.
Нисходящие пути
2. Рубро-спинальный путь образован аксонами нейронов красного ядра среднего мозга. Эти аксоны перекрещиваются непосредственно под ядром и по латеральному канатику спускаются до различных сегментов спинного мозга, устанавливая в его сером веществе связи с интернейронами. Это более древняя, чем пирамидный путь, система контроля двигательной функции и развита не только у млекопитающих, но и у рептилий и птиц.
3. Вестибуло-спинальный путь образован нейронами расположенных в продолговатом мозгу ядер Дейтерса. Их аксоны проходят в вентральном канатике и заканчиваются на интер- и мотонейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.
4. Ретикуло-спинальный путь образован аксонами ретикулярной формации заднего мозга. Основная часть этих волокон заканчивается на интернейронах медиальной части вентрального рога.
Задний мозг включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост и сохраняет черты сегментарного строения, что проявляется в расположении ядер V – XII пар черепно-мозговых нервов. Характерной особенностью является наличие мощной массы нервных элементов, которые не получают непосредственно афферентных волокон из периферических источников и не отдают двигательных волокон, – ретикулярной формации. Эта надсегментарная структура занимает всю центральную часть заднего мозга и доступна для вмешательства со стороны дна IV желудочка. Другие надсегментарные структуры – ядра Голля и Бурдаха, а также расположенные в толще мозга оливы.
Средний мозг
Средний мозг состоит из трех основных частей: крыша, покрышка и ножки мозга. Крыша образована парами верхних и нижних бугров четверохолмия. Между крышей и расположенной вентральнее покрышкой проходит сильвиев водопровод. В покрышке находятся ядра III и IV пар черепномозговых нервов, а также добавочное ядро III нерва (парасимпатическое ядро Эдингера – Вестфаля), парные красные ядра и несколько ядерных скоплений меньшего размера, относящихся к ретикулярной формации. Ножки мозга содержат главным образом нисходящие двигательные волокна, начинающиеся в коре мозга и идущие к ядрам черепномозговых нервов и двигательным ядрам спинного мозга. Непосредственно под красными ядрами находится группа клеток, составляющих черное вещество, анатомически входящее в состав ножек мозга.
Мозжечок
Основные части мозжечка – два полушария и непарный червь. Со стволовой частью мозжечок соединяется тремя парами ножек: верхними – со средним мозгом, средними – с варолиевым мостом, нижними – с задним мозгом. Его поверхность разделяется глубокими бороздами на доли и извилины. По Ларселу, поверхность мозжечка делят на отделы в зависимости от поступающих афферентных путей и филогенетического возраста. Филогенетически более древний архицеребеллум занимает наиболее каудальную часть (флоккуло-нодулярная доля). Палеоцеребеллум включает в себя переднюю часть червя, пирамиду, язычок и парафлоккулярный отдел. Масса мозжечка состоит из покрывающей его поверхность коры и расположенного глубже белого вещества с ядрами.
Кора состоит из трех слоев.
1. Поверхностный молекулярный состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов нижележащих клеток. В нижней части расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают клетки Пуркинье, а также звездчатые клетки.
2. Ганглиозный слой – тела клеток Пуркинье. Эти клетки имеют обильно разветвленное дендритное дерево, которое направляется к поверхности мозжечка, и аксон, идущий в белое вещество. Аксоны клеток Пуркинье – единственные выход из коры мозжечка, они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка и вестибулярных ядер.
3. Гранулярный слой содержит большое число тел клеток-зерен. Их аксоны поднимаются вертикально в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна, которые формируют синапсы на дендритах других клеток. В этом же слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.
Афферентный вход мозжечка образован тремя системами волокон. Во-первых, идущие из олив продолговатого мозга лазающие (лиановидные) волокна, заканчивающиеся синапсами на дендритах клеток Пуркинье. Во-вторых, мшистые (моховидные) волокна идут от ядер моста и заканчиваются на клетках-зернах. В-третьих, адренэргические волокна из голубого пятна, лежащего на границе заднего и среднего мозга.
Подкорковые парные ядра мозжечка: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое. Аксоны нейронов этих ядер идут к стволовым структурам: от ядер шатра – к вестибулярному ядру Дейтерса и ретикулярной формации, от шаровидных и пробковидных – к красным ядрам, от зубчатых – к таламусу и далее к коре больших полушарий.
Афферентные связи мозжечка различны в его отделах: архицеребеллум получает связи по вестибуло-мозжечковому пути, палеоцеребеллум – по спинно-мозжечковому пути, а неоцеребеллум – также по спинно-мозжечковым путям, по корково-мостовым путям, главным образом от сенсо-моторной коры больших полушарий.
Промежуточный мозг
Клеточные скопления промежуточного мозга локализуются вокруг третьего желудочка, образуя его боковые, верхние и нижние стенки. Они могут быть поделены на 5 отделов: зрительный бугор (таламус), забугорная область (метаталамус), подбугорная область (гипоталамус), надбугорная область (эпиталамус), субталамическая область (субталамус).
В средней части обе половины таламуса соединяются между собой вместе перемычкой – промежуточной массой. Анатомически ядра таламуса делят на группы: передние, интраламинарные, срединные, боковые и задние. Ядра, дающие четко очерченные проекции в сенсорную кору больших полушарий, называют специфическими, или проекционными. В них заканчиваются длинные аксоны нейронов восходящих афферентных систем (кроме обонятельного пути). Неспецифические ядра связаны с ретикулярной формацией и дают в коре полушарий диффузные проекции. Выделяют также ассоциативные ядра, получающие сигналы от специфических, и моторные ядра, включенные в систему регуляции движений.
К метаталамусу относятся латеральные (ЛКТ) и медиальные(МКТ) коленчатые тела, являющиеся проекционными ядрами.
В состав эпиталамуса входит шишковидная железа (эпифиз) и ядра уздечки.
В гипоталамус входят: перекрест зрительных нервов, заканчивающаяся гипофизомворонка, серый бугор и наиболее каудально расположенные сосцевидные тела.
В этих образованиях расположено большое количество ядер, которые можно разделить на несколько групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. Наиболее хорошо выделяются паравентрикулярное и супраоптическоеядра (передняя группа), заднее гипоталамическое и мамиллярное ядра (задняя группа). Среди сложных и запутанных связей гипоталамуса можно выделить короткий, но очень мощный пучок волокон (до 100 000 аксонов), заканчивающийся в задней доле гипофиза. По этим волокнам происходит не только распространение нервных волокон, но и ток нейросекрета, вырабатываемого клетками супраоптического и паравентрикулярных ядер. Гипофиз, являющийся важнейшей железой внутренней секреции, состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз) – из которых только последняя является производным нервной системы.
Черепномозговые нервы и их функции
Номер пары
Наименование нерва
Функция
I
Обонятельный
Сенсорный вход от обонятельного эпителия
II
Зрительный
Сенсорный вход от ганглиозных клеток сетчатки
III
Глазодвигательный
Моторный выход к четырем из шести наружных мышц глазного яблока
IV
Блоковый
Моторный выход к верхней косой мышце глазного яблока
V
Тройничный
Основной сенсорный вход от лица. Моторный выход к жевательным мышцам
VI
Отводящий
Моторный выход к наружной прямой мышце глазного яблока
VII
Лицевой
Основной моторный выход к мышцам лица. Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов
VIII
Слуховой
Сенсорный вход от внутреннего уха и вестибулярного органа
IX
Языкоглоточный
Сенсорный вход от рецепторов (в том числе вкусовых) языка и глотки
X
Блуждающий
Главный парасимпатический моторный выход к мышцам многих внутренних органов: сердца, желудка, кишечника и др. Моторный выход к мышцам глотки. Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов
XI
Добавочный
Моторный выход к грудино-ключично-сосковой и трапециевидной мышцам
XII
Подъязычный
Моторный выход к мышцам языка
Конечный мозг
Конечный мозг состоит из покрытых корой двух полушарий и базальных (подкорковых) ядер. У взрослого человека поверхность полушарий делится на лобную, теменную, затылочную и височнуюдоли. Каждый из этих отделов разделяется бороздами на меньшие по размерам извилины: верхние, средние и нижние височные и лобные, прецентральную и постцентральную и т.д. Латеральная (сильвиева) борозда отделяет височную долю от теменной и лобной, границу между которыми образует центральная (роландова) борозда. Отдельно расположен островок, лежащий в глубине латеральной борозды на боковой поверхности полушария и прикрытый лобной, височной и теменной долями. Выделяют также лимбическую долю, в которую входят части лобной, теменной и височной долей: подмозолистая область, поясная извилина, перешеек поясной извилины, парагиппокампальная извилина, крючок гиппокампа, миндалина и диагональная связка Брока.
Рис. 20. Базальные ядра на горизонтальном (а) и фронтальном (б) разрезах полушарий головного мозга: 1, 2 – головка и тело хвостатого ядра, 3 – ограда, 4 – скорлупа, 5, 6 – латеральный и медиальный сегменты бледного шара, 7,8 – наружная и медиальная мозговые пластинки, 9-11 – самая наружная, наружная и внутренняя капсулы, 12 – таламус
Части коры млекопитающих содержат следы филогенетического развития. Палеокортекс: обонятельные луковицы (в которые непосредственно поступают волокна от обонятельного эпителия), обонятельные тракты (расположены на нижней поверхности лобных долей), обонятельные бугорки(вторичныеобонятельные центры) и некоторые другие близлежащие структуры.
Архекортекс: поясная извилина, извилина морского коня (извилина гиппокампа), миндалевидное тело (скопление серого вещества под корой височной доли).
Остальные части коры относят к неокортексу, который у млекопитающих занимает доминирующее положение, оттесняя старую кору вперед и внутрь.
Комплекс базальных ядер (полосатое тело) расположен в толще конечного мозга и состоит из хвостатого ядра, бледного шара, скорлупы и ограды. Полоска белого вещества (внутренняя капсула), проходящая между таламусом и хвостатым ядром с одной стороны и бледным шаром – с другой. Наружная капсула отделяет полосатое тело от ограды.
Основной структурной особенностью коры является правильная ориентация клеточных элементов и волокон, которые идут в направлении перпендикулярном поверхности, либо параллельно ей. Обычно близкие по размеру клетки группируются на одинаковой глубине, образуя клеточные слои.
Типичной для млекопитающих является шестислойная кора: 1) верхний молекулярный(плексиморфный) слой содержит мелкие нервные клетки и апикальные волокна пирамидных клеток нижележащих слоев; 2) наружный зернистый слой содержит пирамидные клетки небольшого размера; 3) слой средних пирамид; 4) внутренний зернистый слой состоит из большого количества короткоаксонных нейронов; 5) внутренний пирамидный слой содержит особенно большие пирамидные нейроны; 6) полиморфный слой. Однако в различных участках коры имеются определенные различия в нейронной организации, что лежит в основе создания карт цитоархитектонического строения коры. Например, на карте Бродмана выделено 11 областей, включающих 52 поля.
Рис. 21. Строение коры больших полушарий: А – слои коры, Б – цитоархитектоника, В – миелоархитектоника; слои: I – молекулярный, II – наружный зернистый, III – внешний слой пирамидных клеток (средних пирамид), IY – внутренний зернистый, Y – внутренний пирамидный, YI – полиморфный, YII – белое вещество; 1 – пирамидные клетки разных размеров, 2 – клетка Кахаля, 3 – звездчатые клетки, 4 – непирамидные клетки различного типа
