какой компонент не входит в состав двигательной единицы

Структура и функции двигательной единицы (ДЕ)

Понятие о двигательном аппарате (ДА).

Передвижение животных и человека, выполнение различных физических упражнений, принятие и сохранение разнообразных поз обеспечивается опорно-двигательной системой (двигательным аппаратом), ведущими составными компонентами которой являются: 1) кости скелета; 2) мышцы; 3) нервная система, обеспечивающая механизмы биологической регуляции движений.

Нервная и мышечная части ДА называется нервно-мышечной системой (НМС).

Термин двигательная единица введен Шеррингтоном и сотр. (1929).

ДЕ является структурной и функциональной единицей нервно-мышечной системы как части двигательного аппарата.

Мышца и ее нервный привод состоят из большого количества параллельно расположенных ДЕ.

ДЕ работает как единое целое; в нормальных условиях импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все мышечные волокна, входящие в ее состав. Благодаря тому, что мышца состоит из множества функциональных единиц (в крупных мышцах несколько сотен), она может работать не всей своей массой, а по частям. Это постоянно используется при регуляции силы и скорости мышечного сокращения. В естественных условиях частота импульсов, посылаемых мотонейронами в их ДЕ, лежит в пределах 5-35 в 1 сек.; лишь при максимальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов, превышающую 50 в 1 сек..

Компоненты ДЕ обладают различной лабильностью:

Источник

Понятие о двигательном аппарате. Виды и функции двигательных единиц (ДЕ). Композиция мышц

Все многообразие двигательной деятельности осуществляется с помощью опорно-двигательного аппарата. Его составляют специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система.

К скелету относятся кости и их соединения (например, суставы).

Мышцы за счет способности сокращаться приводят в движение отдельные части тела, а также обеспечивают поддержание заданной позы. Мышечное сокращение сопровождается выработкой большого количества тепла, а значит, работающие мышцы участвуют в теплообразовании. Хорошо развитые мышцы являются прекрасной защитой внутренних органов, сосудов и нервов.

У человека различают три вида мышц:

• поперечнополосатые скелетные мышцы;

• поперечнополосатая сердечная мышца;

• гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.

Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения определенного содержимого в полом органе (мочи в мочевом пузыре, плода в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществ, участвуют в регуляции дыхания за счет изменения просвета бронхиального дерева.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, обеспечивая целенаправленную деятельность, в первую очередь за счет произвольных движений (подробнее особенности их строения и принципов работы рассмотрены ниже).

Виды мышечных волокон

Мышцы состоят из мышечных волокон, обладающих разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают так называемые белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна делят на быстрые, медленные и промежуточные. Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.

Рис. 2.1Различия энергообеспечения у мышечных волокон разных типов (по http://medi.ru/doc/g740203.htm).

Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно путем окислительного фосфорилирования. В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости. Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FTG-волокна относительно быстро утомляются, но, тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях.

Двигательные единицы

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица – ДЕ(рис.2.2.).

Рис 2.2. Двигательная единица

ДЕ включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. ДЕ мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.

ДЕ активизируются по закону „все или ничего». Таким образом, если от тела мотонейрона переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна ДЕ, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей ДЕ.

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы, поэтому эти волокна относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

II В. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза.

II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна).

Мышцы, задействованные в выполнении очень точных и дифференцированных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), состоят обычно из большого количества ДЕ (от 1500 до 3000). Такие ДЕ имеют небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно менее точные движения (например, большие мышцы конечностей), обладают существенно меньшим количеством ДЕ, но в их состав включено большое число волокон (от 600 до 2000).

В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции. Количественный и качественный состав мышц неоднороден, в них входит различное число двигательных единиц, соотношение типов которых также различно (композиция мышц). В связи с этим сократительные способности разных мышц неодинаковы. Наружные мышцы глаза, которые вращают глазное яблоко, развивают максимальное напряжение за одно сокращение длительностью всего 7.5 мс, камбалообразная – антигравитационная мышца нижней конечности, очень медленно развивает максимальное напряжение в течение 100 мс. Мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FT-волокон.

Основные свойства мышечных волокон (следовательно, и двигательных единиц – ДЕ, в состав которых они входят), определяемые также свойствами мотонейронов, представлены в таблице 1.

Источник

Двигательная единица

Мышечное волокно скелетной мышцы способно сократиться лишь после того, как получит нервный сигнал от исполнительного (моторного) нейрона из центральной нервной системы.

Если в действие включается небольшое количество двигательных единиц, сокращение слабое. Если количество двигательных единиц увеличено, сокращение становится более сильным. Однако даже при самом сильном сокращении хорошо тренированного человека работает небольшой процент двигательных единиц. При длительном сокращении они работают поочередно, сменяя друг друга.

Типы двигательных единиц

Медленные неутомляемые двигательные единицы (тип I) [ ]

Наименьшие величины мотонейронов;

Наиболее низкие пороги их активации;

Наименьшая толщина аксонов;

Медленнее скорость проведения возбуждения;

У мотонейронов низкая частота разрядов (6-10 импульсов/сек);

С повышением силы сокращения частота импульсов повышается незначительно и поддерживается длительное время.

Быстрые легкоутомляемые двигательные единицы (тип II Б) [ ]

Наиболее крупные мотонейроны;

Мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения;

Толстый аксон, иннервирующий большую группу мышечных волокон (300-800 шт) типа ББВ

Скорость проведения нервных импульсов по аксону больше, частота импульсации 25-50 импульсов/сек;

С ростом силы сокращения частота импульсации возрастает, но мотонейроны быстро утомляются.

Эффект начала тренировок. Почему мышцы не увеличиваются, но сила прирастает. [ ]

Источник

Двигательная единица мыщцы

Мышцы состоят из клеток (волокон), которые сокращаются при стимуляции. Скелетная мускулатура отвечает за передвижение тела, изменение позы и за движение газов при дыхании. Сердечная мышца качает кровь по сосудам, а гладкие мышцы работают во внутренних органах и в кровеносных сосудах. Типы мышц различаются по нескольким функциональным характеристикам (А).

В отличие от некоторых типов гладких мышц (однородная гладкомышечная ткань) и сердечных мышечных волокон, которые передают друг другу электрический стимул через щелевые контакты или нексус (А), волокна скелетных мышц стимулируются не соседними мышечными волокнами, а мотонейронами. И действительно, к мышечному параличу приводят именно нарушения иннервации.

Один мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Мышечные волокна, принадлежащие к одной двигательной единице, могут быть распределены по большой площади (см2) поперечного сечения мышцы. Для обеспечения контакта двигательной единицы со всеми мышечными волокнами мотонейрон делится на коллатерали с ответвлениями на концах. Один двигательный нейрон может обслуживать от 25 (мимическая мышца) до более чем 1000 мышечных волокон (височная мышца).

Распределение по типам мышечных волокон зависит от типа мышц. Двигательные единицы медленного (S) типа преобладают в «красных» мышцах (например, в камбаловидной мышце, которая помогает поддерживать тело в вертикальном положении); а двигательные единицы быстрого (F) типа-в «белых» мышцах (икроножная мышца, участвующая в беге). Мышечное волокно одного типа может превращаться в волокно другого типа. Если, к примеру, продолжительная активация быстрых волокон ведет к увеличению концентрации Са 2+ в цитоплазме, то быстрая мышца превращается в медленную и наоборот.

Источник

Двигательные единицы (ДЕ)

Дано понятие двигательной единицы (ДЕ) и описана ее структура. Приведена классификация ДЕ и соответствие ДЕ и типов мышечных волокон. Описан принцип размера и правило Хеннемана. Приведены данные об активации ДЕ при выполнении силовых упражнений в зависимости от величины отягощения.

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ (ДЕ)

Определение

Термин «двигательная единица» был предложен Е. Г. Лидделом и Ч.С. Шеррингтоном для обозначения группы мышечных волокон, иннервируемых терминалями (веточками) одного аксона.

В настоящее время под двигательной единицей (ДЕ) понимается элементарная функциональная единица мышцы, включающая в себя мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

Структура ДЕ

Войдя в мышцу, аксон мотонейрона разветвляется на множество веточек, каждая из которых иннервирует отдельное мышечное волокно. Таким образом, один мотонейрон иннервирует достаточно большое количество мышечных волокон (от нескольких единиц до нескольких тысяч), в то время как каждое мышечное волокно иннервируется только одним двигательным нейроном.

Установлено, что мышечные волокна, принадлежащие к одной ДЕ, рассредоточены по всей мышце, то есть принадлежат к разным мышечным пучкам. Такое рассредоточенное (дисперсное) распределение мышечных волокон каждой ДЕ обеспечивает равномерное сокращение мышцы, когда в работу «включается» лишь некоторая часть ДЕ. Следует отметить, что в одну ДЕ составляют мышечные волокна, обладающие одинаковыми свойствами. Посредством активации различных ДЕ центральная нервная система управляет активностью всей мышцы.

Размер ДЕ (иннервационное отношение, коэффициент иннервации)

Размер ДЕ — это количество мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Чтобы определить этот показатель определяют количество мышечных волокон в скелетной мышце и количество мотонейронов, которые инннервируют эти мышечные волокна (табл.1). Иногда в литературе размер ДЕ называют иннервационным отношением или коэффициентом иннервации.

Всякий раз, когда активируется мотонейрон, он посылает потенциалы действия ко всем мышечным волокнам, которые он иннервирует. Поэтому, чем ниже коэффициент иннервации, тем совершеннее контроль со стороны нервной системы за мышечными волокнами. По коэффициенту иннервации (размеру ДЕ) можно судить о количестве веточек, необходимых аксону мотонейрона, чтобы иннервировать все входящие в ДЕ мышечные волокна.

Табл. 1 — Количество мышечных волокон, количество ДЕ (мотонейронов) и размер ДЕ в различных скелетных мышцах человека

С возрастом количество ДЕ, приходящихся на одну мышцу уменьшается. Это связано с тем, что уменьшается количество мотонейронов, которые иннервируют отдельную мышцу. Вследствие этого количество мышечных волокон по мере старения организма человека также уменьшается.

Классификации ДЕ

Существуют различные классификации ДЕ. Исходя из значимости для организма, Р. Берк с соавт. (R.E. Burke, 1973) предложил разделять ДЕ по сочетанию двух признаков – скорости сокращения и устойчивости к утомлению. По этой классификации ДЕ делятся на три типа: S (slow) – медленные, устойчивые к утомлению; FR (fast resistant) – быстрые, устойчивые к утомлению, FF (fast fatigable) – быстрые, быстроутомляемые. Этим ДЕ соответствуют различные типы мышечных волокон (табл. 1).

Таблица 1 — Соответствие типов ДЕ и мышечных волокон

Строение и функции мотонейрона соответствуют морфологическим характеристикам мышечных волокон, которые он иннервирует. Так, мотонейрон ДЕ S типа имеет небольшое клеточное тело и иннервирует от 10 до 180 мышечных волокон, а мотонейрон ДЕ FF типа имеет большое клеточное тело и иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон (Дж.Х. Уилмор, Д.Л. Костилл, 1997) (рис.1).

Рис. 1. Гистохимические и физиологические свойства трех основных типов ДЕ и мышечных волокон (R.E. Burke, 1973)

В табл. 2 представлено количество мышечных волокон и количество ДЕ в различных мышцах человека

Принцип размера или правило Хеннемана

ДЕ S типа имеют низкий порог активации, поэтому при развитии силы мышцы они включаются в работу первыми. После этого активируются ДЕ FR типа. ДЕ FF типа обладают высоким порогом активации, поэтому при развитии усилия в мышце они активируются последними.

Благодаря тому, что мышечные волокна, принадлежащие различным ДЕ, рассредоточены по всей мышце, а не находятся в одном пучке, развитие силы мышцы характеризуется плавностью. Однако из-за того, что между соседними мышечными волокнами существуют соединительнотканные связи, при сокращении одних мышечных волокон, например, входящих в состав ДЕ S типа, и расслабленном состоянии других (например, входящих в состав ДЕ FF типа) должны возникать силы трения, обусловливающие высокую вязкость мышцы. Г.В. Васюков (1967) показал, что при небольших напряжениях мышцы (30% от максимума) ее вязкость максимальна. При дальнейшем напряжении мышцы, когда одновременно возбуждено много мышечных волокон, вязкость мышцы скачкообразно уменьшается.

Активация ДЕ в зависимости от различной величины внешней нагрузки

В настоящее время установлено, что в зависимости от величины внешнего отягощения активируются разные ДЕ. Эти данные представлены в табл. 3

Таблица 33 – Активация ДЕ в зависимости от различной степени отягощения.

Источник