какой кроветворный орган приходит на смену желточному мешку
Какой кроветворный орган приходит на смену желточному мешку
Эмбриональный источник развития кроветворных тканей — мезенхима. В эмбриогенезе можно различать 3 периода гемопоэза: 1) внезародышевый, или мезобластический (1-2 мес), 2) гепато-тимо-лиенальный (2-5 мес), 3) медулло-тимо-лимфоидный (5-10 мес).
Постэмбриональным гемопоэзом, или физиологической регенерацией крови, называют кроветворение во взрослом организме.
Кроветворение в желточном мешке. В конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки, в составе которых клетки дифференцируются на плоские эндотелиальные и округлые клетки. Последние преобразуются в стволовые кроветворные клетки. При внезародышевом кроветворении из стволовых клеток формируются первичные эритробласты — мегалобласты. Они делятся внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Небольшая часть мегалобластов превращается в безъядерные первичные эритроциты — мегалоциты. Образуется также незначительное количество вторичных эритроцитов меньшей величины, чем мегалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка стволовые кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по органам зародыша.
Кроветворение в печени. На 2-м месяце эмбриогенеза печень становится центром кроветворения. Источником гемопоэза здесь служат стволовые кроветворные клетки. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно. Из стволовых кроветворных клеток образуются эритроциты, зернистые гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы) и мегакариоциты. Зернистые лейкоциты развиваются здесь укороченным путем и не имеют четкой специфической зернистости. К концу эмбриогенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.
Кроветворение в селезенке. На 4—5-м месяцах эмбриогенеза человека селезенка становится универсальным органом гемопоэза, в котором экстраваскулярно образуются все клетки крови. Позднее процессы эритро- и гранулоцитопоэза в селезенке угасают, но усиливается образование незернистых лейкоцитов.
Кроветворение в красном костном мозге и тимусе. Постепенно центральным органом кроветворения становится красный костный мозг. Строму его вначале образует мезенхима, которая позднее преобразуется в ретикулярную ткань. Ретикулярная ткань, в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и мегакариоцитов, называют миелоидной тканью. Миелоидная ткань — специализированная гемопоэтическая ткань красного костного мозга. Она обеспечивает развитие стволовых клеток и всех форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к кроветворным тканям относится лимфоидная ткань, которая развивается в лимфатических узлах, селезенке и других лимфоидных органах, составляющих лимфоидную систему. Здесь в сети ретикулярной ткани происходит образование лимфоцитов, плазматических клеток, удаление клеток и продуктов их распада.
К центральным органам кроветворения относится тимус, в котором на 2-м месяце эмбриогенеза начинают дифференцироваться лимфоциты тимуса. В дальнейшем они расселяются по периферическим органам лимфоидной системы.
Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4-го месяца эмбриогенеза после миграции стволовых кроветворных клеток.
В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для всех ростков кроветворения является стволовая кроветворная клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: «Это индифферентная мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов крови. Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень разнообразными». Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др. Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).
В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток. По мере перехода клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенными гистологическими признаками. Однако клетки первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем дивергентной дифференцировки стволовой клетки.
В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последовательности.
1-й класс — плюрипотентные клетки — это стволовые кроветворные клетки (СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток. Полагают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100 митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эмбриогенезе переходят в состояние покоя. Она лишена каких-либо специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфоците- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям организма. Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.
2-й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: полустволовые, или мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и мультипотентные клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л). В составе колоний эти клетки имеют ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для поддержания физиологической регенерации крови.
3-й класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов микроокружения, возникают следующие клеточные линии: а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от англ. burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо). Последние в процессе дальнейшей дивергентной дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных (ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцит-колониестимулирующий).
Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.
Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).
Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы, реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).
IV-й класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это пролиферирующие клетки («бласты»). Они способны к пролиферации и дифференцировке.
V-й класс — созревающие клетки («про-циты») и VI класс — зрелые клетки периферической крови.
Постнатальное кроветворение.
Челябинская государственная медицинская академия
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
Кроветворение. Эмбриональное кроветворение. Центральные органы кроветворения и иммуногенеза
Список слайдов
2.Тимус. Тельце Гассаля 377
3.Костный мозг (схема) 333
5.Костный мозг (красный и желтый) 334
6.Инволюция тимуса с редукцией паренхимы и инверсией слоев (при аппендиците) 383
7.Тимус здорового ребенка 376
8.Т-зона лимфатического узла (нестимулированного) со слабой бласттрансформацией 385
9.Т-зона лимфатического узла иммунизированной мыши с сильной бласттрансформацией и активными посткапиллярными венулами 386
10.Тельце Гассаля в тимусе физиологически незрелого ребенка 381
11.Тимус новорожденного ребенка при задержке внутриутробного развития 380
12.Мозговое вещество тимуса с лимфоцитами и макрофагами, интердигитирующими и эпителиальными клетками мыши 379
13.Кора тимуса с лимфоцитами и эпителиальными клетками 378
14.Инволюция тимуса 382.
15.Тельце Гассаля (схема) 331.
16.Схема кроветворения 334.
План
1.Современное представление о стволовой клетке
2.Характеристика эмбрионального гемопоэза
3.Строение и функциональное значение ретикулярной ткани
4.Классификация органов кроветворения и иммуногенеза
5.Морфофункциональная характеристика центральных органов кроветворения и иммуногенеза
6.Характеристика морфологически неидентифицируемых стадий гемопоэза
Впервые эти клетки дифференцируются в стенке желточного мешка из мезенхимы. Это подтвердили путем удаления или выжигания желточного мешка у зародышей ряда видов животных. Затем стволовые клетки мигрируют в печень, селезенку и костный мозг. В дальнейшем костный мозг сам является поставщиком стволовых клеток.
На сегодняшний день отсутствует точная характеристика стволовых клеток крови, но с помощью многочисленных методов исследования, в том числе гистохимических, иммунологических, электронномикроскопических, иммуноморфологических методов, метода культивирования и других методов исследования, составлен фоторобот «кандидата» в стволовые клетки. Эти клетки напоминают малый или средний лимфоцит. Стволовые клетки округлой формы, размером 8-10 мкм. Ядро стволовой клетки крупное, круглое или почкообразное, содержит одно или два ядрышка. Для этих клеток характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение (ядро преобладает над цитоплазмой). Ободок цитоплазмы узкий, окрашивается в голубой цвет. При электронной микроскопии обнаруживается только несколько небольших митохондрий и многочисленные свободные рибосомы. Остальные органоиды отсутствуют.
Повышение активности кортикостероидов вызывает увеличение стволовых клеток крови.
Стволовые клетки способны к митотическому делению, но характеризуются невысокой пролиферативной активностью. Установлено, что только 10% стволовых клеток одномоментно находится на стадии синтеза ДНК, то есть готовится к делению. Остальные стволовые клетки (90%) находятся в состоянии покоя, то есть в периоде Go или в длительном периоде G1. При регенерирующем кроветворении стволовые клетки пролиферируют более активно. Леток может протекать по трем вариантам: симметричное деление (образуются в результате каждого деления две новых стволовых клеток), ассиметрично (в результате деления образуется одна стволовая клетка и одна полустволовая клетка). В ряде случаев стволовая клетка делится на две полустволовые клетки. Таким образом, стволовые клетки способны поддерживать численность своей популяции.
Для стволовых клеток крови характерен, как и для всех камбиальных клеток, аутосинтетический тип обмена веществ, то есть они ничегно не продуцируют для нужд организма, а все синтезируемые вещества идут на собственные нужды, связанные с процессами воспроизводства и дифференцировки.
Стволовые клетки обладают полипотентностью, то есть способны дифференцироваться во все виды клеток крови.
Стволовые клетки способны стареть, о чем свидетельствует тот факт, что с возрастом стволовые клетки совершают меньшее число делений. Так, если у эмбриона стволовая клетка может совершать 84 деления, то у новорожденного – 56 раз, а у взрослого- всего 8 раз. Кроме того, эмбриональные стволовые клетки обладают большей радиорезистентностью к действию многих экстремальных факторов благодаря тому, что в их цитоплазме преобладает гетерохроматин и кроме того они находятся в хорошо защищенных ячейках кости, чем стволовые клетки взрослого человека.
В настоящее время существует две точки зрения относительно их образования. Ряд ученых считают, что стволовые клетки образуются в эмбриональном периоде, а затем расходуются в процессе жизнедеятельности организма. Другие ученые считают, что стволовые клетки могут образовываться на протяжении всей жизни.
Процесс кроветворения (гемопоэз) на различных этапах жизни индивидуума протекает различно. В течение эмбрионального развития и последующей жизни происходит неоднократная смена органов кроветворения.
Эмбриональное кроветворение.
Впервые очаги кроветворения возникают в конце второй начале третьей недели эмбриогенеза в стенке желточного мешка и других внезародышевых органах (хорионе, пупочном канатике).
В мезенхиме внезародышевых органов происходит образование кровяных островков, которые отличаются в начале своего развития только более плотным расположением клеточных элементов. Затем периферически расположенные клетки кровяного островка вытягиваются и превращаются в эндотелий первых кровеносных сосудов. Клетки, лежащие в центре кровяных островков, теряют связи, округляются и превращаются в первичные клетки крови, между которыми накапливается жидкость – плазма. Первичные клетки крови представляют собой стволовые клетки крови. Большинство стволовых клеток разносится с током крови по организму, а часть – остается в стенке желточного мешка. Эти клетки пролиферируют и дифференцируются в первичные эритробласты- мегалобласты. Мегалобласты отличаются крупными размерами и наличием крупного, круглого, компактного ядра. В результате активной пролиферации число мегалобластов существенно возрастает. В результате сморщивания ядра мегалобласты постепенно превращаются в первичные эритроциты (мегалоциты), которые характеризуются наличием остатков ядра и большими размерами. Кроме того, уже на стадии первичных мегалобластов в клетке начинает синтезироваться особый тип гемоглобина: первичный гемоглобин или примитивный гемоглобин или HbР. Этот тип гемоглобина свойственен только для желточного кроветворения. Он содержится в первичных эритроцитах до 12-ой недели. В желточном мешке кроветворение происходит в внутри сосудов и называетсяинтраваскулярным кроветворением. В сосудах желточного мешка уже начинается образование и вторичных эритроцитов. Желточный мешок функционирует как кроветворный орган в период с конца второй недели до 5 недели эмбриогенеза включительно.
После атрофии желточного мешка на 5 недели центром кроветворения становитсяпечень. Здесь возникают эритроциты, гранулоциты и тромбоциты. Сначала в печени образуются только первичные эритроциты, но постепенно начинают образовываться вторичные эритроциты, для которых характерно содержание уже другой разновидности гемоглобина- фетального или HbF, обладающего большей способностью связывать кислород, чем другие виды гемоглобина. С 6 недели первичные эритроциты заменяются вторичными. У новорожденного ребенка на долю HbF приходится уже только около 20%, а около 80% приходится на долю HbA, то есть гемоглобин взрослого человека. У 6 месячного ребенка этого гемоглобина становится еще меньще (около 1%), а остальное приходится на долю HbA. Именно поэтому при прочих равных условий ребенок, родившийся в 36 недель (8 месяцев), выживает существенно реже, чем ребенок, родившийся в 32 недели (7 месяцев).
Иначе говоря, по мере роста и развития плода способность его крови связывать кислород снижается. Таким образом, на ранних стадиях развития плод обладает способностью связывать кислород в достаточном количестве при наличии относительно низкого его парциального давления в крови. Эти закономерности имеют очень большое физиологическое значение: в ранние сроки беременности, когда плод особенно чувствителен к повреждающему действию гипоксии, фетальный гемоглобин обеспечивает наиболее полную утилизацию кислорода из материнской крови. В этом состоит важнейший механизм защиты плода от кислородного голодания, в том числе по причине плацентарной недостаточности.
На первом и втором месяце внутриутробного развития в периферической крови безъядерных эритроцитов почти нет. Начиная с 9 недели внутриутробного развития, в периферической крови плода появляется много незрелых клеток белой крови. Однако, на ранних стадиях эмбриогенеза в периферической крови преобладают эритроциты. К 5-ому месяцу утробной жизни выработка первичных эритроцитов прекращается, а формируются только безъядерные вторичные эритроциты. На 5 месяце появляются лимфоциты и удваивается содержание гранулоцитов. Моноцитов в эмбриональной крови практически нет. Однако обнаруживаются уже В-лимфоциты.
На смену желточному мешку приходит другой кроветворный орган – печень, которая функционирует как кроветворный орган с 5 недели и в основном продолжается до 5 месяца. Однако, частично печеночное кроветворение может сохраняться до периода новорожденности.
Установлено, что у эмбриона основная масса стволовых клеток крови локализуется в печени, поэтому в ряде крупных клиник успешно применяется пересадка аллогенной эмбриональной печени для коррекции иммунодефицитных состояний.
Печеночное кроветворение называетсяэкстраваскулярным, так как деление клеток крови происходит в тканях, окружающих кровеносные сосуды.
На 4-ом месяце утробной жизни начинается кроветворение в селезенке. Наибольшей интенсивности процессы кроветворения здесь достигают на 5-ом месяце. В первой половине эмбрионального развития селезенка является универсальным кроветворным органом. Развитие очагов кроветворения в селезенке наблюдается позднее (на 5-7 месяце) и к концу утробного периода в селезенке развиваются только незернистые лейкоциты.
С 3-го месяца утробной жизни наблюдается образование незернистых лейкоцитов в закладках лимфатических узлов в области шейных лимфатических мешков. С 10-ой недели начинается кроветворение в тимусесразу в лимфоидных направлениях.
В конце 3 месяца органом кроветворения становится костный мозг,который по мере угасания процессов кроветворения в печени и селезенке становится центром образования гранулоцитов и эритроцитов. Первые очаги возникают на 13-14 неделе в диафизах трубчатых костей. Несмотря на то, что к концу утробного развития формируются и начинают функционировать все кроветворные органы, периферическая кровь 8, 9 и 10 месячных плодов еще отличается от крови новорожденного ребенка. Поэтому у недоношенных детей кровь содержит меньше эритроцитов и лейкоцитов. Молодые формы лейкоцитов встречаются чаще. Содержание гемоглобина ниже. Таким образом, у недоношенных детей наряду с недостаточным развитием ряда физиологических функций крови, еще недостаточно развита и ее защитная функция.
Постнатальное кроветворение.
У взрослого человека развитие и окончательная дифференцировка клеток крови происходит в особых органах, которые получили название органов кроветворения и иммуногенеза. Доля участия всех этих органов в процессах кроветворения неодинакова. В связи с этим все органы кроветворения и иммуногенеза подразделяются, согласно международной классификации, на центральные и периферические.
Кцентральным органам кроветворения относятся костный мозг, тимус и аналог бурсы Фабрициуса. Центральные органы кроветворения функционируют как кроветворные органы независимо от антигенной стимуляции.
Кпериферическим органам кроветворенияотносятся лимфатические узлы, селезенка, миндалины, аппендикулярный отросток, а также скопления лимфоидной ткани в стенке пищеварительного тракта, воздухоносных путей и мочевыделительной системы. Периферические органы кроветворения функционируют только при наличии антигенной стимуляции.
Таким образом, если в конце беременности крысы у нее путем кесарева сечения выделить крысят и поместить их в стерильные условия, то у них будут функционировать только центральные органы кроветворения, которые не нуждаются в антигенной стимуляции.
В основе строения почти всех органов кроветворения лежит ретикулярная ткань.
Происхождение стволовых кроветворных клеток в эмбриональном развитии
В организме взрослых млекопитающих кроветворение происходит главным образом в костном мозге. На протяжении всей жизни в нем поддерживаются стволовые кроветворные клетки (СКК), образующие все типы форменных элементов крови. В эмбриональном развитии кроветворение происходит в нескольких анатомических образованиях – желточном мешке, аорто-гонадо-мезонефральной области, плаценте и печени. Однако до сих пор не вполне ясно, где именно в ходе развития эмбриона впервые появляются клетки-предшественники, дающие начало СКК зрелого костного мозга. В обзоре рассмотрены современные представления об особенностях кроветворных клеток, образующихся в желточном мешке, аорто-гонадо-мезонефральной области и плаценте, и их вкладе в заселение печени зародыша, а впоследствии и костного мозга взрослого организма.
Костный мозг – основной орган кроветворения у взрослых млекопитающих, в котором на протяжении всей жизни воспроизводятся стволовые кроветворные клетки (СКК) и образуются зрелые клетки крови. СКК взрослого организма способны давать все типы форменных элементов крови (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, моноциты, лимфоциты, эритроциты, тромбоциты). Кроме того, после деления СКК воспроизводят самих себя, т.е. самоподдерживаются. Благодаря этому они обеспечивают кроветворение неопределенно долгое время. Основным функциональным критерием наличия в ткани СКК является способность к восстановлению кроветворения как после естественной гибели клеток, так и в ходе патологических процессов или действия повреждающих агентов. Полный набор этих свойств появляется у СКК только после рождения, в результате созревания их предшественников, так называемых пре-стволовых кроветворных клеток (пре-СКК), которые возникают в раннем развитии задолго до формирования костного мозга. Хотя процесс образования кроветворной системы изучается более 100 лет, остается не ясным вопрос, где впервые возникают клетки, дающие начало СКК, существующим во взрослом организме.
В печени зародыша собственные предшественники кроветворных клеток не образуются. Кроветворение в ней начинается и поддерживается только за счет миграции клеток, приходящих из желточного мешка, АГМ и плаценты. В печени СКК не только самоподдерживаются и размножаются, но и впервые в эмбриогенезе образуют все типы кроветворных клеток красного и белого рядов. Таким образом, печень является основным кроветворным органом развивающегося плода и обеспечивает его потребность как в стволовых, так и в зрелых клетках крови, что становится особенно важным на тех стадиях развития, когда желточный мешок уже прекращает выполнять кроветворную функцию. В конце внутриутробного периода печень переключается на выполнение специфических функций, свойственных ей во взрослой жизни, а кроветворная активность ней угасает. СКК при этом покидают печень и перемещаются в костный мозг, где к тому моменту уже складываются условия для их существования и самообновления. Попав в костный мозг, СКК прекращают интенсивно делиться и переходят в состояние покоя.
Ведущая роль в смене мест, где в ходе индивидуального развития происходит кроветворение, принадлежит микроокружению. В желточном мешке, АГМ, плаценте и печени оно неодинаково, и это обуславливает различия в поведении кроветворных клеток в этих органах. Так, под влиянием микроокружения плаценты СКК активно размножаются, а микроокружение печени благоприятствует не только их делению, но и дифференцировке. Ключевую роль в формировании микроокружения, или ниши для СКК, играют мезенхимные стромальные клетки (МСК). В ходе развития эмбриона МСК появляются в местах кроветворной активности, по-видимому, подготавливая «ложе» для кроветворных клеток, причем обе системы – мезенхимная и кроветворная – развиваются скоординировано. В индивидуальном развитии МСК претерпевают не только количественные, но и функциональные изменения, что отражает процесс созревания кроветворной ниши. Именно качественные изменения качества кроветворного микроокружения, происходящее параллельно с изменениями СКК, могут иметь определяющее влияние на приобретение последними дефинитивных свойств, присущих клеткам взрослого организма.
Таким образом, эмбриональное кроветворение осуществляется во многих анатомических образованиях, обеспечивающих на протяжении пренатального периода разные этапы формирования и созревания кроветворных клеток. Кроветворные функции этих образований частично перекрываются, но каждое из них имеет и уникальные особенности: желточный мешок служит первым местом продукции функционально активных клеток крови (примитивных эритроцитов), в АГМ закладываются de novo предшественники дефинитивных СКК, плацента обеспечивает размножение СКК, а печень – их поддержание и дифференцировку в множественных направлениях. Существование нескольких мест для кроветворения способствует, с одной стороны, быстрому образованию первых дифференцированных клеток крови, необходимых эмбриону для выживания и роста, а с другой – продукции множества СКК, которые потребуется организму в дальнейшем, уже после рождения. Однажды возникнув, СКК собираются в печени зародыша для размножения и дифференцировки, после чего заселяют костный мозг. На этом пути они попадают в различные ниши и подвергаются различным воздействиям, способствующим их размножению и функциональному созреванию, в результате чего приобретают свойства СКК взрослого организма.
Хотя эмбриональное развитие кроветворной системы изучается уже много лет, многие вопросы, связанные с происхождением клеток крови в эмбриогенезе, до сих пор остаются без ответа. Дальнейшее изучение клеточных и молекулярных механизмов формирования СКК в индивидуальном развитии имеет несомненную значимость не только для понимания фундаментальных аспектов функционирования кроветворной системы, но и для совершенствования методов лечения гематологических заболеваний.