при работе какой мощности жиры являются основным источником образования энергии
Основы энергообеспечения мышечной деятельности
Конспект по мотивам «ЧСС, лактат и тренировки на выносливость» (Янсен Петер)
Работающим мышцам необходима энергия. Аденозинтрифосфат (АТФ) — это универсальный источник энергии. АТФ распадается до аденозиндифосфата (АДФ). При этом высвобождается энергия.
При интенсивной мышечной работе запасы АТФ расходуются за 2 секунды. АТФ непрерывно восстанавливается (ресинтез) из АДФ. Выделяют три системы ресинтеза АТФ:
Фосфатная система ресинтеза АТФ
Быстрый ресинтез АТФ в мышцах идет за счет креатинфосфата (КрФ). Запаса КрФ в мышцах хватает на 6-8 секунд интенсивной работы.
При максимальной нагрузке фосфатная система истощается в течение 10 секунд. В первые 2 секунды расходуется АТФ, а затем 6-8 секунд — КрФ. Через 30 секунд после физической нагрузки запасы АТФ и КрФ восстанавливаются на 70%, а через 3-5 минут — полностью.
Фосфатная система важна для взрывных и кратковременных видов физической активности — спринтеры, футболисты, прыгуны в высоту и длину, метатели диска, боксеры и теннисисты.
Для тренировки фосфатной системы непродолжительные энергичные упражнения чередуют с отрезками отдыха. Отдых должен быть достаточно длительным, чтобы успел произойти ресинтез АТФ и КрФ (график 1).
Через 8 недель спринтерских тренировок количество ферментов, которые отвечают за распад и ресинтез АТФ, увеличится. После 7 месяцев тренировок на выносливость в виде бега три раза в неделю запасы АТФ и КрФ вырастут на 25-50%. Это повышает способность спортсмена показать результат в видах деятельности, которые длятся не более 10 секунд.
Фосфатная система ресинтеза АТФ называется анаэробной и алактатной, потому что не нужен кислород и не образуется молочная кислота.
Кислородная система ресинтеза АТФ
Кислородная (аэробная) система ресинтеза АТФ поддерживает физическую работу длительное время и важна для спортсменов на выносливость. Энергия выделяется при взаимодействие углеводов и жиров с кислородом. Окисление углеводов требует на 12% меньше кислорода по сравнению с жирами. При физических нагрузках в условиях нехватки кислорода энергообразование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов. После исчерпания запаса углеводов к энергообеспечению подключаются жиры. Запаса углеводов (гликоген в печени и мышцах) хватает на 60-90 минут работы субмаксимальной интенсивности. Запасы жиров в организме неисчерпаемы.
Важно. Тренированный спортсмен будет использовать больше жиров и меньше углеводов по сравнению с неподготовленным человеком. Тренированный человек экономит углеводы, запасы которых небезграничны.
Окисление жиров:
Жиры + кислород + АДФ → АТФ + углекислый газ + вода
Углекислый газ выводится из организма легкими.
Распад углеводов (гликолиз):
Первая фаза: глюкоза + АДФ → АТФ + молочная кислота
Вторая фаза: молочная кислота + кислород + АДФ → АТФ + углекислый газ + вода
Чем больше кислорода способен усвоить организм человека, тем выше аэробные способности. Высокие показатели лактата во время нагрузки указывают на несостоятельность аэробной системы. Тренировки могут улучшить аэробные способности на 50%. При недостатке кислорода молочная кислота накапливается в работающих мышцах, что приводит к ацидозу (закислению) мышц. Болезненность мышц — это характерная черта нарастающего ацидоза (боль в ногах у велосипедиста или бегуна, боль в руках у гребца).
Важно. Ацидоз начинается на ускорение. При нарастающем ацидозе спортсмен не способен поддерживать тот же уровень нагрузки. Спортсмен, способный оттягивать момент ацидоза, с большей вероятностью выиграет гонку.
Лактатная система ресинтеза АТФ
Прсле определенного уровня интенсивности работы организм переходит на бескислородное (анаэробное) энергообеспечение, где источник энергии — исключительно углеводы. Интенсивность мышечной работы резко снижается из-за накопления молочной кислоты (лактата).
Глюкоза + АДФ → молочная кислота + АТФ
Ресинтез АТФ идет за счет лактатного механизма:
Лактат может быть в 20 раз выше нормы. Максимальная концентрация молочной кислоты достигается в беге на 400 м. С увеличением дистанции концентрация лактата снижается (График 2).
Отрицательные эффекты высокого лактата
На нейтрализацию половины накопившейся молочной кислоты требуется около 25 минут; за 1 час 15 минут нейтрализуется 95% молочной кислоты. Активное восстановление («заминка») очень быстро снижает лактат. В восстановительной фазе лучше выполнять непрерывную, а не интервальную работу (График 3).
Энергетические запасы
Важно. Запаса АТФ хватает на 2-3 секунды работы максимальной мощности. Креатинфосфат (КрФ) расходуется через 8-10 секунд максимальной работы. Гликогеновые запасы заканчиваются через 60-90 минут субмаксимальной работы. Запасы жира практически неисчерпаемы (График 4).
Таблица 1.1 Порядок подключения энергетических систем при физической нагрузке максимальной мощности. Анаэробный — без участия кислорода; аэробный — с участием кислорода. Алактатный — молочная кислота не вырабатывается; лактатный — молочная кислота вырабатывается.
Жиры как источники энергии
Жирные кислоты и триглицериды как источники энергии [ править | править код ]
Во время физической активности средней интенсивности, также как в состоянии покоя, более 50% энергии в скелетных мышцах получается окислением свободных жирных кислот. Во время продолжительной активности доля энергии, предоставляемой окислением жирных кислот, зависит от интенсивности занятий и физической подготовленности организма. При слабых или средних по интенсивности физических упражнениях доля энергии от метаболизма жирных кислот может слегка повышаться. Во время интенсивных физических занятий вклад окисления жирных кислот в общую продукцию энергии возрастает.
С повышением интенсивности физической активности от слабой к средней и высокой выбор источника энергии также сдвигается от жиров к углеводам. Путем повышения доступности свободных жирных кислот было показано, что понижающая регуляция углеводов при аэробных нагрузках средней и высокой интенсивности направлена в основном на гликоген-фосфорилазу, фермент, регулирующий распад гликогена в мышцах. Более того, активность пируватдегидрогеназы также подавлялась при нагрузках низкой и средней интенсивности. Поэтому не удивительно, что выносливые спортсмены могут получать большую долю энергии из жирных кислот.
Жирные кислоты, которые окисляются в скелетных мышцах, образуются из триглицеридов и жирных кислот крови, жировой ткани и триглицеридов, запасаемых в скелетной мышце. Физическая активность умеренной интенсивности приводит к повышенному расходу жирных кислот из жировой ткани. Жировая ткань содержит долговременный запас жира порядка 300000 кДж. Высвобождение жирных кислот регулируется рядом гормонов, например, эпинефрином, норэпинефрином и адренокортикотропином, содержание которых повышается при физической и умственной активности. Липопротеинлипаза, синтезируемая в мышечных волокнах и частично перемещенная в эндотелий, помогает в образовании свободных жирных кислот для мышц. Мышечная ткань может содержать триглицериды, энергетическая ценность которых превышает таковую гликогена.
Сарколемма скелетной мышцы содержит белки-переносчики жирных кислот. В волокнах белок, связывающий жирные кислоты, несет их к внутриклеточным местам утилизации. Интересно, что понижение pH, т. е. повышение метаболической активности в мышечных волокнах, способствует распаду жирных кислот.
Окисление жирных кислот [ править | править код ]
В основном окисление жирных кислот происходит через митохондриальное бета-окисление. Измененная форма бета-окисления для жирных кислот с очень длинной углеводной цепочкой происходит в пероксисомах. Мало известно о вкладе пероксисомального бета-окисления в общий метаболизм жирных кислот. Было показано, что в состоянии покоя в четырехглавой мышце бедра крысы его доля в использовании кислорода составляет около 15%. Из-за высокого содержания оксидазы в пероксисомах образуется значительная часть Н202 Превращение свободных жирных кислот в ацил-КоА происходит в основном на внешней митохондриальной мембране. Длинные цепи ацил-КоА (и неактивные жирные кислоты) не могут проникать через внутреннюю митохондриальную мембрану. Они перемещаются во внутреннее митохондриальное пространство, связавшись с карнитином. После пересечения внутренней митохондриальной мембраны ацилкарнитин превращается снова в ацил-КоА.
Неоднократно сообщалось о том, что продолжительность физической активности повышает объем митохондриального окисления жирных кислот в мышцах. Недавние исследования показали, что постоянная тренировка мышц может активировать пероксисомальное окисление жирных кислот, что позволяет предположить, что они могут активировать и пероксисомальное бета-окисление (рис. 4). Однако есть косвенные доказательства того, что при очень интенсивных упражнениях, в сравнении с состоянием покоя, относительная роль пероксисомального бета-окисления снижается.
Тест по биохимии 2 варианта
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
1. К макроэлементам относятся:
а) углерод, водород, кислород, азот; б) железо, цинк, фтор, кремний;
в) медь, кремний, золото, ртуть; г) сера.
2. В организме человека в процентном отношении от массы тела преобладают:
а) минеральные соли; б) органические кислоты; в) вода; г) белки
3. Какой процесс обеспечивает перераспределение воды в организме человека?
а) диффузия; б) сокращение сердечной мышцы; в) осмос; г) работа скелетных мышц.
4. Истинные растворы в воде образуют:
а) глюкоза, сахароза, аминокислоты; б) крахмал, гликоген, белки;
в) жирные карбоновые кислоты, растительные масла, стерины;
г) белки, аминокислоты, жиры.
5. Хранение и передачу наследственной информации обеспечивают молекулы:
а) ДНК; б) НАД; в) АТФ; г) ФАД.
6. Какой тип химической реакции является основой работы буферных систем:
а) разложения; б) соединения; в) нейтрализации; г) окислительно-восстановительная.
7. Основным углеводом, циркулирующим в тканях и крови человека, является:
а) фруктоза; б) сахароза ; в) глюкоза ; г) мальтоза.
8. Молекулы белков построены из:
а) нуклеотидов; б) глицерина ; в) аминокислот; г) азотистых оснований.
9. Какие соединения выполняют роль катализаторов в живых организмах?
а) гормоны; б) ферменты; в) витамины; г) минеральные вещества.
10. Конечным продуктом при окислении углеводов в анаэробных условиях является:
а) молочная кислота; б) СО2 и Н2О; в) глюкоза; г) пировиноградная кислота.
11. Каков энергетический эффект цикла Кребса?
а) 10 АТФ; б) 12 АТФ; в) 38 АТФ; г) 24 АТФ.
12. По изменению концентрации в крови каких веществ можно судить о нарушении липидного обмена?
а) молочной кислоты; б) мочевины; в) кетоновых тел; г) глюкозы.
13. Какое соединение является непосредственным источником энергии для мышечного сокращения?
а) креатинфосфат; б) АТФ; в) глюкоза; г) сахароза.
14. Какие из названных ниже веществ относятся к макроэргам?
а) белки, витамины, углеводы; б) гликоген, аминокислоты, жиры;
в) креатинфосфат, АТФ, УТФ; г) белки, ЦТФ, ГТФ.
15. Какой путь ресинтеза АТФ является основным при работе максимальной мощности?
а) гликолиз; б) креатинфосфокиназный; в) миокиназный;
г) окислительное фосфорилирование.
16. При работе какой мощности жиры являются основным источником образования энергии?
а) большой; б ) умеренной; в) субмаксимальной; г) максимальной.
17. При мышечной работе в зоне субмаксимальной мощности основным путем ресинтеза АТФ является:
а) окислительное фосфорилирование; б) гликолиз в) креатинфосфокиназная реакция;
г) миокиназная реакция.
18. При работе какой мощности наблюдается наибольшее накопление лактата в мышцах?
а) максимальной; б) большой; в) субмаксимальной; г) умеренной.
19. Как называются условия работы при недостаточном обеспечении организма кислородом?
а) аэробные ; б) анаэробные; в) гипоксия; г) аэробно-анаэробные.
20. В период восстановления в организме спортсмена активно протекают:
а) мобилизация белков; б) гликолиз; в) анаболические процессы;
г) катаболические процессы.
21. Восстановление, процессы которого происходят во время выполнения мышечной работы, называется:
а) срочное; б) текущее; в) отставленное; г) не имеет названия.
22. Биохимические изменения, происходящие в организме спортсмена в первую очередь зависят от:
а) количества витаминов; б) интенсивности и продолжительности работы;
в) запасов углеводов и липидов; г) от активности ферментов.
23. При систематических тренировках в первую очередь совершенствуются:
а) выносливость; б) сила; в) быстрота; г) координация движений.
24. При выполнении анаэробных нагрузок активируется работа:
а) цикла Кребса; б) гликолиза; в) цикла β-окисления жирных карбоновых кислот;
г) дыхательной цепи.
25. Запасы какого энергетического вещества ограничивают эффективность аэробной работы в спорте:
а) липидов; б) гликогена мышц; в) гликогена печени ; г) креатинфосфата.
26. Адаптация организма спортсмена к аэробным нагрузкам:
в) не связана с О2-долгом; г) уменьшение или увеличение О2-долга.
27. Питание спортсмена должно иметь направленность:
а) липидно-углеводную; б) белково-липидную; в) белково-углеводную;
28. Биологическая ценность белков определяется:
а) калорийностью; б) количеством ; в) набором аминокислот; г) качеством белка.
29. Каким термином обозначают недостаток какого-то витамина в организме?
а) авитаминоз; б) гипервитаминоз; в) гиповитаминоз; г) термин отсутствует.
30. Дополнительное питание в спорте обеспечивает:
а) увеличение объема пищи и расширение спектра веществ, поступающих в организм;
б) снижение объема и калорийности;
в) снижение объема и повышение биологической ценности пищи;
г) увеличение объема и калорийности.
1. К микроэлементам относятся:
а) углерод, водород, кислород, сера; б) медь, цинк, кремний, железо;
в) ртуть, золото, азот, хлор; г) селен, йод, фосфор, азот.
2. Движение частиц растворенных веществ в организме человека обеспечивают:
а) работа скелетных мышц; б) диффузия; в) осмос; г) кровь.
3. Какова основная функция воды в организме?
а) универсальный растворитель ; б) удаление продуктов обмена;
в) гидролиз сложных веществ; г) транспорт веществ.
4. Коллоидные растворы в воде образуют:
а) глюкоза; б) аминокислоты; в) белки; г) витамины.
5. Как называются системы, обеспечивающие поддержание постоянства рН биологических жидкостей?
а) выделительные ; б) буферные; в) вводно-дисперсные; г) иммунные.
6. Источником энергии для организма человека являются:
а) витамины; б) минеральные соли ; в) питательные вещества; г) вода.
7. В каких клеточных органоидах происходит окисление белков, жиров и углеводов с участием кислорода?
а) в рибосомах; б) в митохондриях ; в) в лизосомах; г) в ядре.
8. Конечным продуктом окисления белков являются:
а) кетоновые тела; б) ацетил – КоА ; в) мочевина; г) молочная кислота.
9. Какие липиды являются основным источником энергии в организме человека?
а) фосфатиды; б) нейтральные жиры; в) холестерин; г) стериды.
10. Регулируют процессы биологического окисления следующие ферменты:
а) гидролазы, дегидрогеназы; б) дегидрогеназы, цитохромы ; в) декарбоксилазы, лиазы;
г) изомеразы и легазы.
11. Конечным продуктом окисления липидов являются:
а) СО 2 и Н 2 О ; б) кетоновые тела; в) ацетил – КоА; г) молочная кислота.
12. При окислении молекулы глюкозы в аэробных условиях образуются:
а) 40 АТФ; б) 12 АТФ; в) 4 АТФ; г) 24 АТФ.
13. Укажите специфические органоиды мышечной клетки:
а) миостромины; б) миофибриллы; в) митохондрии; г) рибосомы.
14. Для реакции ресинтеза АТФ организм использует энергию, заключенную в молекулах:
а) витаминов; б) мочевины ; в) питательных веществ; г) минеральных веществ.
15. При выполнении аэробных нагрузок активируется работа:
а) цикла Кребса; б) орнитинового цикла; в) миокиназной реакции; г) гликолиза.
16. Какой путь ресинтеза АТФ является основным при работе субмаксимальной мощности?
а) гликолиз; б) миокиназная реакция; в) креатинфосфокиназная реакция;
г) окислительное фосфорилирование.
17. Условия работы при недостаточном снабжении организма кислородом называются:
а) аэробные; б) анаэробные; в) гипоксия; г) гипогликемия.
18. По какому показателю крови можно судить о нарушении липидного обмена?
а) молочной кислоты; б) мочевины ; в) кетоновых тел; г) глюкозы.
19. Какая относительная величина кислородного долга соответствует работе максимальной мощности?
а) 30-50 %; б) 90-95 %; в) 3-20 %; г) 40-60 %.
20. Гликоген мышц активно расходуется при выполнении нагрузок:
а) скоростных; б) скоростно-силовых; в) аэробных; г) динамических.
21. Какой из вариантов соотношения анаболических (А) и катаболических (К) процессов в обмене веществ складывается при выполнении мышечной работы?
а) А > К; б) К > А; в) А = К; г)
22. Наиболее характерным признаком утомления является:
а) избыток накопления в крови продуктов обмена;
б) нарушение кислородной обеспеченности организма;
в) временное снижение работоспособности;
г) снижение частоты мышечных сокращений.
23. Суперкомпенсация – это:
а) восстановление до состояния дорабочего уровня; б) полное восстановление;
в) восстановление, превышающее дорабочие параметры; г) недовосстановление.
24. Адаптация организма спортсмена к анаэробным нагрузкам вызывает:
в) не связана с изменением О2-долга; г) уменьшение или увеличение О2-долга в
зависимости от уровня тренированности.
25. При работе какой мощности доля аэробных путей ресинтеза АТФ в энергообеспечении будет преобладать?
а) максимальной; б) большой; в) умеренной; г) субмаксимальной.
26. Охранительное торможение в нервных клетках формируется при накоплении в них:
а) α-кетоглутаровой кислоты; б) γ-аминомасляной кислоты; в) β-оксимасляной кислоты;
27. Состояние белкового обмена оценивается по концентрации в крови:
а) лактата; б) мочевины; в) кетоновых тел; г) глюкозы.
28. Соотношение белков, жиров и углеводов в рационе спортсмена должно быть:
а) 1 : 1 : 4; б) 0,8 : 1 : 4; в) 1 : 0,7-0,8 : 4; г) 1 : 1 : 2.
29. Биологическая ценность жиров определяется:
а) калорийностью; б) набором насыщенных жирных карбоновых кислот;
в) набором ненасыщенных жирных карбоновых кислот; г) качеством жира.
30. Минеральные вещества в составе пищи выполняют функцию:
а) энергетическую; б) структурную ; в) регуляторную; г) питательную.
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Курс повышения квалификации
Современные педтехнологии в деятельности учителя
Курс повышения квалификации
Современные образовательные технологии в преподавании химии с учетом ФГОС
Номер материала: ДБ-671267
Международная дистанционная олимпиада Осень 2021
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.
Безлимитный доступ к занятиям с онлайн-репетиторами
Выгоднее, чем оплачивать каждое занятие отдельно
В Минобрнауки разрешили вузам продолжить удаленную работу после 7 ноября
Время чтения: 1 минута
День преподавателя высшей школы будет отмечаться 19 ноября
Время чтения: 1 минута
В Приамурье начнут пускать на занятия только привитых студентов
Время чтения: 0 минут
Роспотребнадзор продлил действие санитарных правил для школ
Время чтения: 1 минута
В школе в Пермском крае произошла стрельба
Время чтения: 1 минута
Рособрнадзор открыл горячую линию по вопросам контрольных в школах
Время чтения: 1 минута
Подарочные сертификаты
Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.
Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.
Энергообеспечение мышечной деятельности
Общая характеристика аэробной системы энергообеспечения
Аэробная система энергообеспечения значительно уступает алактатной и лактатной по мощности энергопродукции, скорости включения в обеспечение мышечной деятельности, однако многократно превосходит по ёмкости и экономичности (табл. 1).
Таблица № 1. Энергообеспечение мышечной работы
| Источники | Пути образования | Время активации до максимального уровня | Срок действия | Продолжительность максимального выделения энергии |
|---|---|---|---|---|
| Лактатные анаэробные | АТФ, креатинфосфат | 0 c | До 30 с | До 10 с |
| Лактатные анаэробные | Гликолиз с образованием лактата | 15 – 20 с | От 15 – 20 с до 6 мин | От 30 с до 1 мин 30 с |
| Аэробные | Окисление углеводов и жиров кислородом воздуха | 90 – 180 с | До нескольких часов | 2 – 5 мин и более |
Аденозинтрифосфат или Аденозинтрифосфорная кислота — нуклеозид трифосфат, имеющий большое значение в обмене энергии и веществ в организмах. АТФ — универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах, в частности для образования ферментов.
Особенностью аэробной системы является то, что образование АТФ в клеточных органелах-митохондриях, находящихся в мышечной ткани происходит при участии кислорода, доставляемого кислородтранспортной системой. Это предопределяет высокую экономичность аэробной системы, а достаточно большие запасы гликогена в мышечной ткани и печени, а также практически неограниченные запасы липидов – её ёмкость.
В наиболее упрощенном виде деятельность аэробной системы энергообеспечения осуществляется следующим образом: на первом этапе в результате сложных процессов происходит преобразование как гликогена, так и свободных жирных кислот (СЖК) в ацетил-кофермент А (ацетил-КоА) – активную форму уксусной кислоты, что обеспечивает протекание всех последующих процессов энергообразования по единой схеме. Однако до момента образования ацетил-КоА окисление гликогена и СЖК происходит самостоятельно.
Все многочисленные химические реакции, происходящие в процессе аэробного ресинтеза АТФ, можно разделить на три типа:
система транспорта электронов (рис. 7).
Рис. 7. Этапы реакций ресинтеза АТФ в аэробном процессе
Первым этапом реакций является аэробный гликолиз, в результате которого осуществляется расщепление гликогена с образованием СО2 и Н2О. Протекание аэробного гликолиза происходит по той же схеме, что и протекание рассмотренного выше анаэробного гликолиза.
В обоих случаях в результате химических реакций гликоген преобразуется в глюкозу, а глюкоза – в пировиноградную кислоту с ре-синтезом АТФ. В этих реакциях кислород не участвует. Присутствие кислорода обнаруживается в дальнейшем, когда при его участии пировиноградная кислота не превращается в молочную кислоту, а затем в лактат, что имеет место в процессе анаэробного гликолиза, а направляется в аэробную систему, конечными продуктами которой оказывается углекислый газ (СО2), выводимый из организма легкими, и вода (рис. 8)
Рис. 8. Схематическое протекание анаэробного и аэробного гликолиза
Расщепление 1 моля гликогена на 2 моля пировиноградной кислоты происходит с выделением энергии, достаточной для ресинтеза 3 молей АТФ: Энергия + 3АДФ + Фн → 3АТФ.
Из образовавшейся в результате расщепления гликогена пировиноградной кислоты сразу выводится СО2, превращая её из трёхуглеродного соединения в двухуглеродное, которое сочетаясь с коферментом А, образует ацетил- КоА, который включается во второй этап аэробного образования АТФ – цикл лимонной кислоты или цикл Кребса.
В цикле Кребса протекает серия сложных химических реакций, в результате которых происходит окисление пировиноградной кислоты – выведение ионов водорода (Н+) и электронов (е-), которые в итоге попадают в систему транспорта кислорода и участвуют в реакциях ресинтеза АТФ на третьем этапе, образуя СО2, который диффундируется в кровь и переносится в легкие, из которых и выводится из организма. В самом цикле Кребса образуется только 2 моля АТФ (рис. 9).
Рис. 9. Схематическое изображение окисления углеродов в цикле Кребса
Третий этап протекает в цепи транспорта электронов (дыхательной цепи). Реакции, происходящие с участием коферментов, в общем виде сводятся к следующему. Ионы водорода и электроны, выделяемые в результате реакций, протекавших в цикле Кребса и в меньшей мере в процессе гликолиза, транспортируются к кислороду, чтобы в результате образовать воду. Одновременно выделяемая энергия в серии сопряженных реакций используется для ресинтеза АТФ. Весь процесс, происходящий по цепи передачи электронов кислороду называется окислительным фосфорилированием. В процессах, происходящих в дыхательной цепи, потребляется около 90 % поступающего к клеткам кислорода и образуется наибольшее количество АТФ. В общей сложности окислительная система транспорта электронов обеспечивает образование 34 молекул АТФ из одной молекулы гликогена.
Усвоение и абсорбция углеводов в кровоток происходит в тонком кишечнике. В печени они превращаются в глюкозу, которая в свою очередь может быть превращена в гликоген и депонируется в мышцах и печени, а также используется различными органами и тканями в качестве источника энергии для поддержания деятельности. В организме здорового с достаточным уровнем физической подготовленности мужчины с массой тела 75 кг содержится 500 – 550 г углеводов в виде гликогена мышц (около 80 %), гликогена печени (примерно 16 – 17 %), глюкозы крови (3 – 4 %), что соответствует энергетическим запасам порядка 2000 – 2200 ккал.
Гликоген печени (90 – 100 г) используется для поддержания уровня глюкозы в крови, необходимого для обеспечения нормальной жизнедеятельности различных тканей и органов. При продолжительной работе аэробного характера, приводящей к истощению запасов мышечного гликогена, часть гликогена печени может использоваться мышцами.
Следует учитывать, что гликогеновые запасы мышц и печени могут существенно увеличиваться под влиянием тренировки и пищевых манипуляций, предусматривающих углеводное истощение и последующее углеводное насыщение. Под влиянием тренировки и специального питания концентрация гликогена в печени может увеличиться в 2 раза. Увеличение количества гликогена повышает его доступность и скорость утилизации при выполнении последующей мышечной работы.
При продолжительных физических нагрузках средней интенсивности образование глюкозы в печени возрастает в 2 – 3 раза по сравнению с образованием её в состоянии покоя. Напряженная продолжительная работа может привести к 7 – 10-кратному увеличению образования глюкозы в печени по сравнению с данными, полученными в состоянии покоя.
Эффективность процесса энергообеспечения за счет жировых запасов определяется скоростью протекания липолиза и скоростью кровотока в адипозной ткани, что обеспечивает интенсивную доставку свободных жирных кислот (СЖК) к мышечным клеткам.
Если работа выполняется с интенсивностью 50 – 60 % VO2max, отмечается максимальный кровоток в адипозной ткани, что способствует максимальному поступлению в кровь СЖК. Более интенсивная мышечная работа связана с интенсификацией мышечного кровотока при одновременном уменьшении кровоснабжения адипозной ткани и, следовательно, с ухудшением доставки СЖК в мышечную ткань.
Хотя в процессе мышечной деятельности липолиз разворачивается, однако уже на 30 – 40-й минутах работы средней интенсивности её энергообеспечения в равной мере осуществляется за счет окисления как углеводов, так и липидов. Дальнейшее продолжение работы, приводящее к постепенному исчерпанию ограниченных углеводных ресурсов, связано с увеличением окисления СЖК. Например, энергообеспечение второй половины марафонской дистанции в беге или шоссейных велогонках (более 100 км) преимущественно связано с использованием жиров.
Несмотря на то что использование энергии от окисления липидов имеет реальное значение для обеспечения выносливости только при продолжительной мышечной деятельности, начиная уже с первых минут работы с интенсивностью, превышающей 60 % VO2max, отмечается освобождение из триацилглицеридов СЖК, их поступление и окисление в сокращающихся мышцах. Через 30 – 40 мин после начала работы скорость потребления СЖК возрастает в 3 раза, а после 3 – 4 часов работы – в 5 – 6 раз.
Внутримышечная утилизация триглицеридов существенно возрастает под влиянием тренировки аэробной направленности. Эта адаптационная реакция проявляется как в быстроте развертывания процесса образования энергии за счет окисления СЖК, поступивших из трицеридов мышц, так и в возрастании их утилизации из мышечной ткани.
Не менее важным адаптационным эффектом тренированной мышечной ткани является повышение ее способности к утилизации жировых запасов. Так, после 12-недельной тренировки аэробной направленности способность к утилизации триглицеридов в работающих мышцах резко возрастала и достигала 40 %.
Роль белков для ре-синтеза АТФ не существенна. Однако углеродный каркас многих аминокислот может быть использован в качестве энергетического топлива в процессе окислительного метаболизма, что проявляется при продолжительных нагрузках средней интенсивности, при которых вклад белкового метаболизма в энергопродукцию может достичь 5 – 6 % общей потребности в энергии.
Благодаря значительным запасам глюкозы и жиров в организме и неограниченной возможности потребления кислорода из атмосферного воздуха, аэробные процессы, обладая меньшей мощностью по сравнению с анаэробными, могут обеспечивать выполнение работы в течении длительного времени (т. е. их ёмкость очень велика при очень высокой экономичности).
Исследования показывают, что, например в марафонском беге за счет использования мышечного гликогена работа мышц продолжается в течении 80 мин. Определённое количество энергии может быть мобилизовано за счет гликогена печени. В сумме это может обеспечить 75 % времени, необходимого для преодоления марафонской дистанции. Остальная энергия образуется в результате окисления жирных кислот. Однако скорость их диффузии из крови в мышцы ограничена, что лимитирует производство энергии за счёт этих кислот. Энергии, продуцируемой вследствие окисления СЖК, достаточно для поддержания интенсивности работы мышц на уровне 40 – 50 % VO2max. В то время, как сильнейшие марафонцы способны преодолевать дистанцию с интенсивностью, превышающей 80 – 90 % VO2max, что свидетельствует о высоком уровне адаптации аэробной системы энергообеспечения, позволяющем не только обеспечить оптимальное сочетание использования углеводов, жиров, отдельных аминокислот и метаболитов для производства энергии, но и экономное расходование гликогена.
Таким образом, вся совокупность реакций, обеспечивающих аэробное окисление гликогена, выглядит следующим образом:
На первом этапе в результате аэробного гликолиза образуется пировиноградная кислота и ре-синтезируется некоторое количество АТФ.
На втором, в цикле Кребса, производится СО2, а ионы водорода (Н+) и электроны (е-) вводятся в систему транспорта электронов также с ре-синтезом некоторого количества АТФ.
И наконец, заключительный этап связан с образованием Н2О из Н+, е- и кислорода с высвобождением энергии, используемой для ре-синтеза подавляющего количества АТФ.
Жиры и белки, используемые в топлива для ре-синтеза АТФ, также проходят через цикл Кребса и систему транспорта электронов (рис. 10).
Рис. 10. Схематическое изображение функционирования аэробной системы энергообеспечения
Лактатная система энергообеспечения.
В лактатной системе энергообеспечения ресинтез АТФ происходит за счёт расщепления глюкозы и гликогена при отсутствии кислорода. Этот процесс принято обозначать как анаэробный гликолиз. Анаэробный гликолиз является значительно более сложным химическим процессом по сравнению с механизмами расщепления фосфогенов в алактатной системе энергообеспечения. Он предусматривает протекание серии сложных последовательных реакций, в результате которых глюкоза и гликоген расщепляются до молочной кислоты, которая в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ (рис. 2).
Рис. 2. Схематическое изображение процесса анаэробного гликолиз.
В результате расщепления 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ, а при расщеплении 1 моля гликогена – 3 моля АТФ. Одновременно с высвобождением энергии в мышцах и жидкостях организма происходит образование пировиноградной кислоты, которая затем преобразуется в молочную кислоту. Молочная кислота быстро разлагается с образованием её соли – лактата.
Накопление молочной кислоты в результате интенсивной деятельности гликолитического механизма приводит к большому образованию лактата и ионов водорода (Н+) в мышцах. В результате, несмотря на действие буферных систем, постепенно снижается мышечный pH с 7,1 до 6,9 и даже до 6,5 – 6,4. Внутриклеточный pH, начиная с уровня 6,9 – 6,8 замедляет интенсивность гликолитической реакции восстановления запасов АТФ, а при pH 6,5 – 6,4 расщепление гликогена прекращается. Таким образом, именно повышение концентрации молочной кислоты в мышцах ограничивает расщепление гликогена в анаэробном гликолизе.
В отличие от алактатной системы энергообеспечения, мощность которой достигает максимальных показателей уже на первой секунде работы, процесс активизации гликолиза разворачивается значительно медленнее и достигает высоких величин энергопродукции только на 5 – 10 секундах работы. Мощность гликолитического процесса значительно уступает мощности креатинфосфокиназного механизма, однако является в несколько раз более высокой по сравнению с возможностями системы аэробного окисления. В частности, если уровень энергопродукции АТФ за счёт распада КФ составляет 9 – 10 ммоль/кг с.м.т./с (сырая масса ткани), то при подключении гликолиза объем производимой АТФ может увеличиться до 14 ммоль/кг с.м.т./с. За счёт использования обоих источников ресинтеза АТФ в течении 3-минутной интенсивной работы мышечная система человека способна вырабатывать около 370 ммоль/кг с.м.т. При этом на долю гликолиза приходится не менее 80 % общей продукции. Максимальная мощность лактатной анаэробной системы проявляется на 20 – 25-й секундах работы, а на 30 – 60-й секундах гликолитический путь ресинтеза АТФ является основным в энергообеспечении работы.
Ёмкость лактатной анаэробной системы обеспечивает её превалирующее участие в энергопродукции при выполнении работы продолжительность до 30 – 90 с. При более продолжительной работе роль гликолиза постепенно снижается, однако остаётся существенной и при более продолжительной работе – до 5 – 6 мин. Общее количество энергии, которое образуется за счёт гликолиза, наглядно может быть оценено и по показателям лактата крови после выполнения работы, требующей предельной мобилизации лактатной системы энергообеспечения. У нетренированных людей предельная концентрация лактата в крови составляет 11 – 12 ммоль/л. Под влиянием тренировки ёмкость лактатной системы резко возрастает и концентрация лактата в крови может достигать 25 – 30 ммоль/л и выше.
Максимальные величины энергообразования и лактата в крови у женщин на 30 – 40 % ниже по сравнению с мужчинами такой же спортивной специализации. Юные спортсмены по сравнению со взрослыми отличаются невысокими анаэробными возможностями. максимальная концентрация лактата в крови при предельных нагрузках анаэробного характера у них не превышает 10 ммоль/кг, что в 2 – 3 раза ниже, чем у взрослых спортсменов.
Таким образом, адаптационные реакции лактатной анаэробной системы могут протекать в различных направлениях. Одним из них является увеличение подвижности гликолитического процесса, что проявляется в значительно более быстром достижении его максимальной производительности (с 15 – 20 до 5 – 8 с). Вторая реакция связана с повышением мощности анаэробной гликолитической системы, что позволяет ей продуцировать значительно большее количество энергии в единицу времени. Третья реакция сводится к повышению ёмкости системы и, естественно общего объема продуцируемой энергии, вследствие чего увеличивается продолжительность работы, преимущественно обеспечиваемая за счет гликолиза.
Максимальное значение лактата и pH в артериальной крови в процессе соревнований по некоторым видам спорта представлены на рис. 3.
Рис.3. Максимальные значения лактата и pH в артериальной крови у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта: а – бег (400, 800 м); б – скоростной бег на коньках (500, 1000м); в – гребля (2000 м); г – плавание 100 м; д – бобслей; е – велогонки (100 км)
(Eindemann, Keul, 1977)
Они дают достаточно полное представление о роли лактатных анаэробных источников энергии для достижения высоких спортивных результатов разных видах спорта и об адаптационных резервах системы анаэробного гликолиза.
При выборе оптимальной продолжительности работы, обеспечивающей максимальную концентрацию лактата в мышцах, следует учитывать, что максимальное содержание лактата отмечается при использовании предельных нагрузок, продолжительность которых колеблется в пределах 1 – 6 мин. Увеличение продолжительности работы связано с уменьшением концентрации лактата в мышцах.
Для выбора оптимальной методики повышения анаэробных возможностей важно проследить особенности накопления лактата при прерывистой работе максимальной интенсивности. Например, одноминутные предельные нагрузки с четырёх минутными паузами приводят к постоянному увеличению лактата в крови (рис. 4) при одновременном снижении показателей кислотно-основного состояния (рис. 5).
Рис. 4. Изменение концентрации лактата в крови в процессе прерывистой максимальной нагрузки (одноминутные упражнения с интенсивностью 95 %, разделенные периодами отдыха длительностью 4 мин) (Hermansen, Stenswold, 1972)
Рис. 5. Изменение pH крови при прерывистом выполнении одноминутных нагрузок максимальной интенсивности (Hollman, Hettinger, 1980)
Аналогичный эффект отмечается и при выполнении 15 – 20-секундных упражнений максимальной мощности с паузами около 3 минут (рис. 6).
Рис. 6. Динамика биохимических изменений у спортсменов при повторном выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности (Н. Волков и др., 2000)
Алактатная система энергообеспечения.
Эта система энергообеспечения является наименее сложной, отличается высокой мощностью освобождения энергии и кратковременностью действия. Образование энергии в этой системе происходит за счёт расщепления богатых энергией фосфатных соединений – аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ). Энергия, образующаяся в результате распада АТФ, в полной мере включается в процесс энергообеспечения работы уже на первой секунде. Однако уже на второй секунде выполнение работы осуществляется за счёт креатинфосфата (КФ), депонированного в мышечных волокнах и содержащего богатые энергией фосфатные соединения. Расщепление этих соединений приводит к интенсивному высвобождению энергии. Конечными продуктами расщепления КФ являются креатин (Кр) и неорганический фосфат (Фн). Реакция стимулируется ферментом креатинкиназа и схематически выглядит следующим образом:
Энергия, высвобождаемая при распаде КФ, является доступной для процесса ресинтеза АТФ, поэтому за быстрым расщеплением АТФ в процессе мышечного сокращения незамедлительно следует его ресинтез из АДФ и Фн с привлечением энергии, высвобождаемой при расщеплении КФ:
Ещё одним механизмом алактатной системы энергообеспечения является так называемая миокиназная реакция, которая активизируется при значительном мышечном утомлении, когда скорость расщепления АТФ существенно превышает скорость её ресинтеза. Миокиназная реакция стимулируется ферментом миокиназа и заключается в переносе фосфатной группы с одной молекулы на другую и образованием АТФ и аденозинмонофосфата (АМФ):
Аденозинмонофосфат (АМФ), являющийся побочным продуктом миокиназной реакции, содержит последнюю фосфатную группу и в отличие от АТФ и АДФ не может быть использован в качестве источника энергии. Миокиназная реакция активизируется в условиях, когда в силу утомления другие пути ресинтеза АТФ исчерпали свои возможности.
Запасы КФ не могут быть восполнены в процессе выполнения работы. Для его ресинтеза может быть использована только энергия, высвобождаемая в результате распада АТФ, что оказывается возможным лишь в восстановительном периоде после окончания работы.
Под влиянием тренировки в мышцах не только увеличивается количество АТФ и Кф, но и существенно возрастает способность мышечной ткани к их расщеплению. Ещё одной адаптационной реакцией, определяющей мощность алактатной анаэробной системы, является ускорение ресинтеза фосфатов за счет повышения активности ферментов, в частности креатинфосфокиназы и миокиназы.
Под влиянием тренировки существенно возрастают и показатели максимальной ёмкости алактатной анаэробной системы энергообеспечения. Емкость алактатной анаэробной системы под влиянием целенаправленной многолетней тренировки может возрастать в 2,5 раза. Это подтверждается показателями максимального алактатного О2-долга: у начинающих спортсменов он составляет 21,5 мл/кг, у спортсменов высокого класса может достигать 54,5 мл/кг.
Увеличение ёмкости алактатной энергетической системы проявляется и в продолжительности работы максимальной интенсивности. Так, у лиц не занимающихся спортом, максимальная мощность алактатного анаэробного процесса, достигнутая через 0,5 – 0,7 с после начала работы, может удерживаться не более 7 – 10 с, то у спортсменов высшего класса, специализирующихся в спринтерских дисциплинах, она может проявляться в течение 15 – 20 с. При этом большая продолжительность работы сопровождается и значительно большей её мощностью, что обусловливается высокой скоростью распада и ресинтеза высокоэнергетических фосфатов.
Концентрация АТФ и КФ у мужчин и женщин практически одинакова – около 4 ммоль/кг АТФ и 16 ммоль/кг КФ. Однако общее количество фосфогенов, которые могут использоваться при мышечной деятельности, у мужчин значительно больше, чем у женщин, что обусловлено большими различиями в общем объеме скелетной мускулатуры. Естественно, что у мужчин значительно больше ёмкость алактатной анаэробной системы энергообеспечения.
В заключении следует отметить, что лица с высоким уровнем алактатной анаэробной производительности, как правило, имеют низкие аэробные возможности, выносливость к длительной работе. Одновременно у бегунов на длинные дистанции алактатные анаэробные возможности не только не сравнимы с возможностями спринтеров, но и часто уступают показателям, регистрируемым у лиц, не занимающихся спортом.
Общая характеристика систем энергообеспечения мышечной деятельности.
Энергия, как известно, представляет собой общую количественную меру, связывающую воедино все явления природы, разные формы движения материи. Из всех видов энергии, образующейся и использующейся в различных физических процессах(тепловая, механическая, химическая и др.)применительно к мышечной деятельности, основное внимание должно быть сконцентрировано на химической энергии организма, источником которой являются пищевые продукты и её преобразовании в механическую энергию двигательной деятельности человека.
Энергия, высвобождаемая во время расщепления пищевых продуктов, используется для производства аденозинтрифосфата (АТФ), который депонируется в мышечных клетках и является своеобразным топливом для производства механической энергии мышечного сокращения.
Энергию для мышечного сокращения даёт расщепление аденозинтрифосфата (АТФ) до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф). Количество АТФ в мышцах невелико и его достаточно для обеспечения высокоинтенсивной работы лишь в течении 1 – 2 с. Для продолжения работы необходим ресинтез АТФ, который производится за счет энерго отдающих реакций трёх типов. Восполнение запасов АТФ в мышцах позволяет поддерживать постоянный уровень его концентрации, необходимый для полноценного мышечного сокращения.
Ресинтез АТФ обеспечивается как в анаэробных, так и в аэробных реакциях с привлечением в качестве энергетических источников запасов креатинфосфата (КФ) и АДФ, содержащихся в мышечных тканях, а также богатых энергией субстратов (гликоген мышц и печени, запасы липозной ткани и др.). Химические реакции, приводящие к обеспечению мышц энергией протекают в трёх энергетических системах:
Образование энергии в первых двух системах осуществляется в процессе химических реакций, не требующих наличия кислорода. Третья система предусматривает энергообеспечение мышечной деятельности в результате реакций окисления, протекающих с участием кислорода. Наиболее общие представления о последовательности включения и количественных соотношениях в энергообеспечении мышечной деятельности каждой из указанных систем приведены на рис. 1.
Рис. 1. Последовательность и количественные соотношения процессов энергообеспечения мышечной деятельности у квалифицированных спортсменов в различных энергетических системах (схема): 1 – алактатной; 2 – лактатной; 3 – аэробной.
Возможности каждой из указанных энергетических систем определяются мощностью, т. е. скоростью освобождения энергии в метаболических процессах, и ёмкостью, которая определяется величиной и эффективностью использования субстратных фондов.