радула отсутствует у каких моллюсков
Радула улитки
На фото — голова небольшой водной улитки песчаной мелании (Melanoides tuberculata), одного из типичных обитателей пресноводных аквариумов (длина ее раковины всего 20–36 мм). Центральную часть головы занимает рот и находящаяся в нем радула — удивительный орган, присутствующий только у моллюсков. Радула известна у представителей всех классов моллюсков за исключением двустворчатых. Она состоит из рядов хитиновых зубчиков, располагающихся на поверхности своеобразного жесткого «языка» (одонтофора). Этот орган заменяет большинству моллюсков и язык, и челюсти — с ее помощью эти беспозвоночные соскребают частицы пищи с поверхности субстрата и перемещают их в пищевод. Передние ряды зубчиков радулы постоянно изнашиваются, но сзади, в специальном радульном мешке, формируются новые. Форма зубчиков, как правило, зависит от их расположения: центральные и боковые заметно отличаются от промежуточных. Число зубчиков в ряду очень сильно варьирует у разных моллюсков: от 200 у очень древних, но все-таки доживших до наших дней морских гастропод Pleurotomaria до двух у представителей современного рода Conus.
Радула брюхоногого моллюска Leptoxis compacta, снимки сделаны при помощи сканирующего электронного микроскопа. Фото с сайта en.wikipedia.org
Радула — это очень древний орган. Палеонтологи считают, что она уже присутствовала у общего предка всех моллюсков, а у двустворок со временем редуцировалась. Судя по находкам в отложениях кембрийского периода, радула возникла у примитивных моллюсков задолго до появления раковины. Древнейшие моллюски, как и многие их современные потомки, использовали радулу для соскребания с субстрата водорослей и цианобактерий (посмотреть, как работает радула, можно на видео).
Для большинства моллюсков радула — это единственный орган, использующийся для охоты и для сбора пищи, а также для ее измельчения. Она заменяет им и челюсти, и язык, и зубы. Но у современных головоногих моллюсков кроме радулы есть еще и прекрасно развитые челюсти, по форме похожие на клюв попугая. Наличие челюстей, по-видимому, несколько снижает значение радулы, и у цефалопод происходит ее постепенная редукция. Так, у древнейших наутилоидей в каждом ряду было по 9 зубчиков в радуле, по две боковые пластинки — итого 13 элементов. Такое же число зубчиков сохранилось и у современных наутилусов. У колеоидей и аммоноидей, предками которых были древние наутилоидеи, зубчиков только 7, а боковых пластинок две — всего 9 элементов. А у некоторых современных кальмаров (например, род Gonatus) осталось всего 5 зубчиков.
Радула внутри клюва гигантского кальмара (Architeuthis dux). Фото с сайта spiegel.de
С другой стороны, не всё определяется числом зубчиков — большое значение имеет их форма. Зубчики могут иметь одно острие, а могут быть многовершинными — в таком случае один зубчик фактически играет роль сразу целого ряда зубов. У вымерших аммоноидей радула с такими многовершинными зубчиками появилась в ранней юре. Тогда же и у тех же самых аммонитов появился очень необычный челюстной аппарат аптихового типа (см. картинку дня «Аптихи аммонитов»), в котором нижняя челюсть одновременно работала еще и защитной крышечкой. Исследователи полагают, что такое использование челюсти могло стать возможным благодаря появлению более эффективной радулы с многовершинными зубчиками.
Аптихи Laevaptychus, принадлежавшие аммонитам рода Aspidoceras и отпечаток радулы с многовершинными зубчиками, сохранившийся на аптихах. Фото из статьи H. Keupp et al., 2016. Key innovations in Mesozoic ammonoids: the multicuspidate radula and the calcified aptychus
Кстати, радулой называют не только ротовой аппарат моллюсков, но и консервативный род примитивных растений из отдела печеночных мхов, существующий как минимум с мелового периода.
Класс двустворчатые (пластинчатожаберные)
Класс двустворчатые, или пластинчатожаберные, объединяет морские и пресноводные организмы, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединенных на спинной стороне. Тело пластинчатожаберных уплощено с боков, они ведут прикрепленный (сидячий) или малоподвижный образ жизни, всю жизнь находясь на том месте, где осели их личинки. Обладают билатеральной (двусторонней) симметрией.
Их образ жизни и внешнее строение удивительным образом находит отражение в способе питания: они являются фильтраторами. Через их тело постоянно идет ток воды, из которого они улавливают пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, которые склеиваются и попадают в ротовое отверстие моллюска.
Представителями этого класса являются: устрица, тридакна, мидия, гребешок, перловица, жемчужница, беззубка. Если в организм жемчужницы случайно попадет песок, то моллюск сам не сможет избавиться от него и, защищаясь, начинает обволакивать мельчайшую песчинку слоями перламутра, выращивая настоящую жемчужину.
Моллюск беззубка
Голова подвергается редукции (отсутствует), имеется туловище и килевидная нога, которая может высовываться из раковины между створок. Беззубка ведет малоподвижный образ жизни, перемещается по дну водоема со скоростью 20-30 см/час.
Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).
Сразу замечу, что в переднем отделе челюсти и терка (радула) отсутствуют. Пищевые частицы, занесенные током воды в мантийную полость к жабрам, далее под действием ротовых лопастей попадают в ротовое отверстие.
Мерцательные реснички покрывают жабры и внутреннюю поверхность мантии. Пищевые частицы, постоянно поступающие в мантийную полость с током воды, перемещаются к ротовому отверстию благодаря направленным движениям мерцательных ресничек.
Из перечисленных артерий, отходящих от желудочка, кровь изливается в синусы (полости) и омывает соответствующие внутренние органы и ткани.
От ганглиев отходят множество ветвей, иннервирующих близлежащие органы и ткани.
Половые железы (гонады) парные, их протоки (семяпроводы и яйцеводы) открываются в мантийную полость.
Модификация их тела и раковины настолько необычны, что внешнее сходство с двустворчатыми кажется потерянным, и, тем не менее, в рамках систематики они относятся к двустворчатым.
Значение двустворчатых
Всвязи с тем, что двустворчатые моллюски являются фильтраторами по типу питания, их применяют в комплексе мер биологической очистки водоемов от органических загрязнений: одна устрица способна за час профильтровать 10 литров воды.
Как и все живые организмы, двустворчатые являются звеном в цепи питания (консументами). Корабельный червь наносит вред, пробуравливая ходы в днище деревянных морских судов и различных частях портовых сооружений.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Класс брюхоногие
Виноградная улитка
Раковина служит вместилищем не только для внутренностного мешка, одетого мантией, но и для головы и ноги, которые могут втягиваться в нее в момент опасности благодаря развитой мышечной системе.
Верхняя стенка легкого оплетена густой сетью капилляров, в которых интенсивно происходит обмен с окружающей средой: в кровь поступает кислород, а во внешнюю среду удаляется углекислый газ.
Около полового отверстия семяпровод и яйцевод расходятся. В начале яйцевода в него впадает белковая железа, секрет которой покрывает яйцо слизистым веществом. Ближе к окончанию яйцевода в него впадают протоки семяприемника, который предназначен для восприятия семени другой особи, и пальчатых желез, формирующих скорлупу яйца.
Через 2-4 недели начинается откладка яиц. Каждое яйцо окружено скорлупой и содержит запас питательных веществ. Развитие, как правило, происходит без образования личинки, так что из яйца чаще всего выходит почти сформированная улитка.
Раковина
Хотелось бы остановиться на строении раковины более детально. Она представляет собой известковое производное мантии (складки тела моллюсков), формируясь при ее непосредственном участии. В составе раковины выделяют три слоя:
Значение брюхоногих моллюсков
Для человека некоторые брюхоногие служат пищей: так в некоторых европейских странах едят виноградных улиток, выращенных на специальных улитковых фермах.
Брюхоногие наносят немалый вред сельскому хозяйству, поедая листья растений. Слизни очень любят полакомиться озимыми культурами, картофелем, клевером, и многими другими важными для человека в пищевом плане растениями.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Класс головоногие
Обитают в океанах на всех глубинах, предпочитая придонный или донный слои. Представители класса: осьминог, каракатица, кальмар, наутилус. Являются хищниками-засадниками, которые подстерегают своих жертв. Рассмотрим данный класс на примере осьминога.
Общее строение
У головоногих возможна маскировка под цвет внешней среды за счет управляемых пигментных клеток-хроматофоров. Используя такую хитрость, эти моллюски способны полностью слиться с окружающим их фоном.
Их тело дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. На спинной стороне тела головоногих находится недоразвитая раковина. В глубине ротовой полости имеется терка (радула) для измельчения пищи.
Кровь за счет гемоцианина (белка, имеющего медь в составе) окрашивается в оттенки голубого цвета. Дыхание осуществляется жабрами. Органы выделения представлены парными почками (2 или 4).
Прогрессивное развитие также особенно заметно в строении нервной системы. Эти моллюски, с большой долей вероятности, можно называть самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Нервные клетки собраны в сложноустроенные ганглии (нервные узлы), которые обычно называют мозгом.
В итоге образуется дымовая завеса, которая дезориентирует нападающего на моллюска хищника. За время пока хищник выберется из нее, моллюск успевает далеко уплыть.
Головоногие моллюски являются раздельнополыми организмами. Оплодотворение обычно внешнее (происходит в мантийной полости), однако встречается и внутреннее оплодотворение, развитие прямое.
Значение головоногих моллюсков
Как и все живые организмы, головоногие являются звеном в цепи питания. Они занимают позицию консументов. Для человека велико их пищевое значение: люди употребляют в пищу каракатиц, осьминогов, кальмаров.
Из секрета чернильной железы изготавливают акварельную краску, а также натуральную китайскую тушь.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
В большинстве более древних ветвей брюхоногих моллюсков радула используется для выпаса скота, соскабливая диатомовые водоросли и другие микроскопические водоросли с поверхности скал и других субстратов.
Термин «радула» (лат. «Маленький скребок») был введен Александром фон Миддендорфом в 1847 году.
СОДЕРЖАНИЕ
Составные части
Типичная радула состоит из ряда двусторонне-симметричных самоподобных рядов зубов, укорененных в радулярной мембране на дне их ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной, когда она движется по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренились на месте, и вся радулярная структура движется как единое целое.
Радулярная мембрана
Эластичная нежная радулярная мембрана может представлять собой единый язык или может разделяться на два (двудольные).
Гиалиновый щит
Одонтофор
Гибкость
Радулярные зубы обычно могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастропод зубы утратили эту способность и стали фиксированными.
Радула состоит из множества одинаковых (или достаточно близких) рядов зубов, мелких, плоских или колючих выростов; часто каждый зуб в ряду (вместе со своим симметричным партнером) будет иметь уникальную морфологию.
Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. В радулах, которые просто охватывают, а не рашпили, нижележащий субстрат, стержень и бугорок часто непрерывны и не могут быть дифференцированы.
Зубы часто образуют мозаику со своими соседями, и это сцепление затрудняет их удаление из радулярной ленты.
Формулы Радулы
Число, форма и специальное расположение зубов моллюсков в каждом поперечном ряду одинаковы на радуле, и во многих случаях различные рисунки могут использоваться в качестве диагностической характеристики для идентификации вида.
Каждый ряд радулярных зубов состоит из
Это расположение выражается формулой радулярного зуба со следующими сокращениями:
Это можно выразить в виде типичной формулы, например:
3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
Эта формула означает: поперек радулы расположены 3 краевых зуба, 1 доминирующий боковой зуб, 2 боковых зуба и один центральный зуб.
Другая формула для описания радулы не использует буквы и просто дает последовательность чисел в порядке маргинальный-боковой-рахидиан-латеральный-маргинальный, таким образом:
Морфология
Морфология радулы связана с диетой. Однако это не фиксировано для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в соответствии с изобилием источников пищи.
Остроконечные зубы лучше всего подходят для пасти водорослей, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки кормления предполагают соскабливание эпифитов с поверхностей.
Использовать
Ранние моллюски
Основываясь на двудольной природе радулярного рисунка зубных рядов у соленогастеров, личиночных брюхоногих моллюсков и личиночных полиплакофор, было постулировано, что предковый моллюск нес двудольную радулу (хотя радулярная мембрана могла не быть двудольной).
В хитонах
В каждом ряду полиплакофорной радулы есть два минерализованных зуба, используемых для шлифовки субстрата, и два более длинных зуба, которые подметают любой мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду, по-видимому, не участвуют в кормлении.
У брюхоногих моллюсков
Анатомия и способ функционирования
Аппарат радулы состоит из двух частей:
Одонтофор подвижный и выступающий, а сама радула подвижна над одонтофором. Этим действием восстанавливаются радулярные зубы. Затем кончик одонтофора соскребает поверхность, в то время как зубы режут и зачерпывают пищу и переносят частицы через пищевод в пищеварительный тракт.
У флексоглянцевой радулы (примитивное состояние) зубы сгибаются наружу в стороны, огибая кончик одонтофора, прежде чем сгибаться назад внутрь. В производном стереоглянцевом состоянии зубы не сгибаются.
Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. Новые зубы непрерывно образуются на заднем конце ротовой полости радулярного мешка. Они медленно продвигаются к кончику за счет медленного поступательного движения ленты, которые, в свою очередь, заменяются, когда они изнашиваются.
Производство зубов быстрое (некоторые виды производят до пяти рядов в день). Радулярные зубы производятся одонтобластами, клетками радулярного мешка.
Количество присутствующих зубов зависит от вида моллюска и может составлять более 100000. Большое количество зубов в ряду (на самом деле V-образная на ленте у многих видов) считается более примитивным состоянием, но это не всегда может быть правдой.
Наибольшее количество зубов в ряду обнаружено у Pleurotomaria (глубоководные брюхоногие моллюски древней линии), у которых более 200 зубов в ряду (Hyman, 1967).
Форма и расположение радулярных зубов адаптированы к режиму питания данного вида.
Семь основных типов
Эти радулярные типы показывают эволюцию брюхоногих моллюсков от травоядных к хищным образцам питания. Для очистки водорослей требуется много зубов, как у первых трех типов.