репликация днк сопровождается разрывом химических связей каких
Подготовка к егэ на тему «Биосинтез белка»
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
Тестовые задания «Биосинтез белка»
1. Что является мономерами белков:
А) нуклеотиды; Б) моносахариды;
В) аминокислоты; Г) карбоновые кислоты.
2. Какие особые связи образуются между аминокислотами в первичной структуре белка:
А) пептидные; Б) водородные;
В) дисульфидные; Г) сложноэфирные.
3. Где хранится информация о структуре белка:
А) в АТФ; Б) в ДНК; В) в РНК; Г) в цитоплазме.
4. Какие органические вещества могут ускорять процесс синтеза белка:
А) гормоны; Б) антитела; В) гены; Г) ферменты.
5. Какую основную функцию выполняют белки в клетке:
А) энергетическую; Б) защитную;
В) двигательную; Г) строительную.
1. Материальным носителем наследственной информации в эукариотической клетке является:
2) тРНК 4) хромосома
2. В гене закодирована информация о:
1) строении белков, жиров и углеводов
2) первичной структуре белка
3) последовательности нуклеотидов в ДНК
4) последовательности аминокислот в 2-х и более молекулах белков
3. Репликация ДНК сопровождается разрывом химических связей:
1) пептидных, между аминокислотами
2) ковалентных, между углеводом и фосфатом
3) водородных, между азотистыми основаниями
4) ионных, внутри структуры молекулы
4. Сколько новых одинарных нитей синтезируется при удвоении одной молекулы ДНК:
1) четыре 2) одна 3) две 4) три
5. При репликации молекулы ДНК образуется:
1) нить, распавшаяся на отдельные фрагменты дочерних молекул
2) молекула, состоящая из двух новых цепей ДНК
3) молекула, половина которой состоит из нити иРНК
4) дочерняя молекула, состоящая из одной старой и одной новой цепи ДНК
1. Если нуклеотидный состав ДНК — АТТ-ГЦГ-ТАТ, то нуклеотидный состав иРНК:
1) ТАА-ЦГЦ-УТА 3) УАА-ЦГЦ-АУА
2) ТАА-ГЦГ-УТУ 4) УАА-ЦГЦ-АТА
2. Если аминокислота кодируется кодоном УГГ, то в ДНК ему соответствует триплет:
1)ТЦЦ 2)АГГ 3)УЦЦ 4)АЦЦ
3. Один триплет ДНК несет информацию о:
1) последовательности аминокислот в молекуле белка
2) месте определенной аминокислоты в белковой цепи
3) признаке конкретного организма
4) аминокислоте, включаемой в белковую цепь
4. Код ДНК вырожден потому, что:
1) один код он кодирует одну аминокислоту
2) один кодон кодирует несколько аминокислот
3) между кодонами есть знаки препинания
4) одна аминокислота кодируется несколькими кодонами
5. Эволюционное значение генетического кода заключается в том, что он:
1) триплетен 2) индивидуален 3) универсален 4) вырожден
1. Синтез иРНК начинается с:
1) разъединения ДНК на две нити
2) взаимодействия фермента РНК — полимеразы и гена
4) распада гена на нуклеотиды
2. Транскрипция — это процесс:
1) репликации ДНК 2) синтеза иРНК 3) синтеза белка
4) присоединения тРНК к аминокислоте
3. Матрицей для синтеза молекулы иРНК при транскрипции служит:
1) вся молекула ДНК
2) полностью одна из цепей молекулы ДНК
3) участок одной из цепей ДНК
4) в одних случаях одна из цепей молекулы ДНК, в других– вся молекула ДНК.
4. Транскрипция происходит:
1) в ядре 2) на рибосомах 3) в цитоплазме 4) на каналах гладкой ЭПС
5. Определи последовательность нуклеотидов иРНК, если известна
последовательность нуклеотидов ДНК
1. Количество тРНК, участвующих в трансляции, равно количеству:
1) кодонов иРНК, шифрующих аминокислоты
3) генов, входящих в молекулу ДНК
4) белков, синтезируемых на рибосомах
2. Синтез белка завершается в момент:
1) присоединения аминокислоты к тРНК
2) истощения запасов ферментов
3) узнавания кодона антикодоном
4) появления на рибосоме «знака препинания» — стоп-кодона
3. Синтез белка не идет на рибосомах у:
1) возбудителя туберкулеза 2) пчелы 3) мухомора 4) бактериофага
4. При трансляции матрицей для сборки полипептидной цепи белка служат:
2) одна из цепей молекулы ДНК
4) в одних случаях одна из цепей ДНК, в других– молекула иРНК
5. При биосинтезе белка в клетке энергия АТФ:
1) расходуется 2) запасается
3) не расходуется и не выделяется 4) на одних этапах синтеза расходуется, на других– выделяется
1. Соотнесите вещества и структуры, участвующие в синтезе белка с их функциями.
ВЕЩЕСТВА И СТРУКТУРЫ
А) Переносит информацию на рибосомы
Б) Место синтеза белка
В) Фермент, обеспечивающий синтез иРНК
Г) Источник энергии для реакций
Е) Ген, кодирующий информацию о белке
Ж) Место сборки одинаковых белков
1. В соматических клетках многоклеточного организма:
1) различный набор генов и белков
2) одинаковый набор генов и белков
3) одинаковый набор генов, но разный набор белков
4) одинаковый набор белков, но разный набор генов
2. Работой структурных генов управляет:
1) ген-оператор 2) ген-регулятор 3) белок-репрессор 4) ген-промотор
3. Участок молекулы ДНК, с которым соединяется особый белок- репрессор, регулирующий транскрипцию отдельных генов,—…
4. Участок ДНК, расположенный между геном-регулятором и оператором, с которым соединяется фермент РНК-полимераза, обеспечивающий транскрипцию генов,—…
5. Вещества, играющие важнейшую роль в координации работы тысяч генов в многоклеточном организме:
1) ферменты 2) гормоны 3) ДНК 4) РНК
1. Выберите три правильно названных свойства генетического кода.
A) Код характерен только для эукариотических клеток и бактерий
Б) Код универсален для эукариотических клеток, бактерий и вирусов
B) Один триплет кодирует последовательность аминокислот в молекуле белка
Г) Код вырожден, так аминокислоты могут кодироваться несколькими кодонами
Д) Код избыточен. Может кодировать более 20 аминокислот
Е) Код характерен только для эукариотических клеток
2. Постройте последовательность реакций биосинтеза белка.
A) Снятие информации с ДНК
Б) Узнавание антикодоном тРНК своего кодона на иРНК
B) Отщепление аминокислоты от тРНК
Г) Поступление иРНК на рибосомы
Д) Присоединение аминокислоты к белковой цепи с помощью фермента
3. Постройте последовательность реакций трансляции.
A) Присоединение аминокислоты к тРНК
Б) Начало синтеза полипептидной цепи на рибосоме
B) Присоединение иРНК к рибосоме
Г) Окончание синтеза белка
Д) Удлинение полипептидной цепи
4. Найдите ошибки в приведенном тексте.
1. Генетическая информация заключена в последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот. 2. Она передается от иРНК к ДНК. 3. Генетический код записан на «языке «РНК». 4. Код состоит из четырех нуклеотидов. 5. Почти каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном. 6. Каждый кодон шифрует только одну аминокислоту. 7. У каждого живого организма свой генетический код.
Блок1- 1В 2А 3Б 4Г 5Г
Блок2- 1-3 2-2 3-3 4-3 5-4
Блок3- 1-3 2-4 3-4 4-4 5-3
Блок4 1-2 2-2 3-3 4-1 5-А
Блок5 1-1 2-4 3-4 4-3 5-1
Блок6 1-Е 2-А 3-В 4-Б 5-Ж 6-Г 7-Д
Блок7 1-3 2-1 3-оператор 4-промотор 5-2
Контрольный тест: 1-БГД 2-АГБВД 3-ВАБДГ 4- 2,4,7
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Курс повышения квалификации
Современные педтехнологии в деятельности учителя
Курс профессиональной переподготовки
Методическая работа в онлайн-образовании
Номер материала: ДВ-537056
Международная дистанционная олимпиада Осень 2021
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.
Безлимитный доступ к занятиям с онлайн-репетиторами
Выгоднее, чем оплачивать каждое занятие отдельно
Российские адвокаты бесплатно проконсультируют детей 19 ноября
Время чтения: 2 минуты
Путин попросил привлекать родителей к капремонту школ на всех этапах
Время чтения: 1 минута
Минпросвещения будет стремиться к унификации школьных учебников в России
Время чтения: 1 минута
В Минпросвещения предложили организовать телемосты для школьников России и Узбекистана
Время чтения: 1 минута
Пензенские родители смогут попасть в школы и детсады только по QR-коду
Время чтения: 1 минута
Заболеваемость ковидом среди студентов и преподавателей снизилась на 33%
Время чтения: 4 минуты
Подарочные сертификаты
Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.
Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.
Репликация ДНК
Вы будете перенаправлены на Автор24
Репликация ДНК – это механизм самокопирования молекулы, а также основное свойство наследственного материала живых клеток.
Сущность процесса репликации ДНК
При репликации молекулы ДНК водородные связи между комплементарными азотистыми основаниями (аденином — тимином и гуанином — цитозином) рвутся при помощи специального фермента — хеликазы, и цепи расходятся.
После того, как водородные связи разорвутся, при участии фермента ДНК-полимеразы на каждой из цепей синтезируется новая («дочерняя») цепь ДНК (к каждому нуклеотиду разошедшихся нитей ДНК фермент ДНК-полимераза подстраивает комплементарный ему нуклеотид). Исходным материалом для такого синтеза служат свободные нуклеотиды, имеющиеся в цитоплазме клеток.
Особенностью процесса репликации ДНК является тот факт, что ее молекулы сформированы из двух цепей и образуют двойную спираль. В ходе репликации молекулы ДНК расходятся, и каждая дочерняя цепь может пристроить к себе новую цепь ДНК по принципу комплементарности. В результате этого из одной двойной спирали образуется две. Обе дочерние цепи идентичны исходной цепи и одна молекула образует две идентичные друг другу.
Тем самым репликация ДНК имеет полуконсервативный характер, каждая дочерняя молекула ДНК имеет одну материнскую цепь и одну вновь синтезированную. Репликация эукариот начинается в подготовительном этапе клеточного деления или в S-фазе клеточного цикла.
Механизм репликации ДНК и участвующие в нем основные ферменты характерны для большинства существующих ныне организмов. Однако существует ряд исключений среди бактерий или вирусов.
При этом расхождение цепей исходных молекул ДНК обеспечивается ферментом геликазой. Этот фермент в определенных местах способствует разрыву водородных связей, находящихся между азотистыми основаниям и ДНК. Эти ферменты перемещаются с затратой энергии.
Готовые работы на аналогичную тему
Геликаза – это фермент, который обеспечивает расхождение цепей ДНК при процессе репликации.
Особенности репликации ДНК
В процессе репликации ДНК также участвуют и другие ферменты, которые имеют не менее важное значение в процессе образования новой дочерней цепочки.
Цепочки ДНК не должны соединяться после процесса репликации, для их удержания на расстоянии друг от друга существуют дестабилизирующие белки. Они выстраиваются в ряд и образуют зоны репликации, которые именуются репликационными вилками. Репликационные вилки формируются достаточно закономерно, но не в любых местах ДНК. Их образование происходит строго в точках начала процесса репликации из определенной последовательности нуклеотидов. Таких нуклеотидов существует более трехсот штук. Эти места могут распознаваться специализированными белками и образовывать своего рода «репликационный глаз». В нем и расходятся две молекулы ДНК.
Точка начала репликации может идти в прямом и обратном направлении по всей длине хромосомы. Последний случай способствует расхождению цепи ДНК как вперед, так и назад. Один репликационный глазок дает две репликационные вилки.
Репликон – это единица репликации молекулы ДНК от точки начала процесса и до момента ее окончания.
Так как цепи ДНК имеют спиральную закрученность, то они разделяются хеликазой и формируют появление дополнительных витков, находящихся перед репликационной вилкой. Процесс репликации ДНК сопровождается весьма высокой степенью напряжения. Для снятия этого напряжения молекула ДНК должна проворачиваться вокруг собственной оси один раз при расхождении каждой из 10 пар расходящихся нуклеотидов. Именно такое их количество формирует один виток спирали. Такая ситуация не происходит потому, что находит весьма более эффективный способ нейтрализации напряжения при репликации спирали.
Далее происходят несколько ключевых процессов:
Фермент ДНК – полимераза способствует образованию водородных связей и после этого нуклеотид связывается с последним нуклеотидом дочерней цепи. При этом происходит отделение пирофосфата и их расщепление на отдельные фосфаты.
Реакция отщепления пирофосфата в результате гидролиза выгодна энергетически, так как формирующие ее связи уходят в цепь. Полученная энергия используется полимеразой.
Полимераза обладает возможностью:
Если нуклеотид, который должен быть последним присоединен к новой цепи, не комплементарен матричному, то полимераза его удалит.
Таким праймером выступает кроткая молекула РНК, которая синтезируется РНК праймазой и спаренной матричной цепью ДНК. Существует два типа сборки молекулы ДНК фрагментарная и непрерывная. Непрерывная сборка молекулы ДНК проходит гораздо быстрее. При этом формируется лидирующая и запаздывающая цепь ДНК.
Процесс репликации ДНК у прокариот протекает быстро до тысячи нуклеотидов в секунду. У эукариот в секунду репликации подвергается только сто нуклеотидов. У прокариот существует кольцевые молекулы ДНК, который являются по сути одним репликоном. В связи с этим синтез ДНК начинается в нескольких точках, но не всегда одновременно.
Таким образом, репликация ДНК лежит в основе многих генетически обусловленных процессов и позволяет наследственному материалу реализоваться в полной мере и по заранее «закрепленным» процессам.
Репликация ДНК и транскрипция могут иметь общее происхождение
Рис. 1. Строение основных структурных мотивов, образующих активный центр ДНК- и РНК-полимераз. A — мотив двойной ψβ-бочонок (DPBB), B — мотив RRM, C — активный центр ДНК-полимераз семейства PolC. Голубыми стрелками обозначены β-листы, красными цилиндрами — α-спирали. Рисунок из обсуждаемой статьи в BMC Biology
Происхождение важнейшего молекулярно-биологического процесса, лежащего в основе размножения любой живой клетки, — репликации ДНК — окутано тайной. Дело в том, что ферменты, обеспечивающие удвоение цепочек ДНК — ДНК-полимеразы — у организмов из трех доменов жизни (архей, бактерий и эукариот) неродственны друг другу. Недавно группа исследователей во главе с Евгением Куниным предложила изящную гипотезу возникновения репликационного аппарата, согласующуюся с известными данными о сходстве и различиях ДНК-полимераз у архей, бактерий и эукариот. Ученые считают, что ДНК-полимеразы и РНК-полимеразы (ферменты, осуществляющие транскрипцию) произошли от одного предкового белка, который функционировал, как РНК-зависимая РНК-полимераза — синтезировал комплементарную РНК на матрице РНК.
Существует великое множество гипотез происхождения жизни на Земле, и многие из них сходятся на том, что в определенный период на земле существовал некий гипотетический организм, от которого произошли все ныне живущие клеточные формы жизни — последний универсальный общий предок, или LUCA (от англ. Last Universal Common Ancestor; подробнее о том, каким мог быть LUCA и почему большинство ученых уверены в его существовании, читайте в новости Формальные статистические тесты подтверждают происхождение всех живых организмов от единого предка, «Элементы», 19.05.2010).
Если все формы жизни происходят от одного общего предка, то кажется разумным, что ферменты, обеспечивающие протекание базовых биологических процессов, общих для всего живого, должны быть очень близки у всех современных организмов. В самом деле, белки, участвующие в транскрипции, трансляции и ключевых метаболических процессах вроде синтеза нуклеотидов, крайне консервативны и очень близки даже у эволюционно далеких групп организмов (в частности, — у кишечной палочки и у человека).
Однако есть одно странное исключение, которое, на первый взгляд, ставит под сомнение если не существование LUCA, то, как минимум, наличие у него генома в виде молекулы ДНК — репликация ДНК. Дело в том, что ферменты ДНК-полимеразы, которые катализируют присоединение новых дезоксирибонуклеотидов, комплементарных матричной цепи ДНК, у представителей трех доменов клеточных форм жизни — бактерий, архей и эукариот — неродственны друг другу. Как же так получилось, что такой важнейший для любой клетки процесс как репликация ДНК у трех доменов жизни катализируют совершенно разные белки? Недавно группа ученых во главе с Евгением Куниным (Eugene V. Koonin) предложила новый изящный сценарий возможного происхождения репликации ДНК. Но прежде чем приступить к его обсуждению, давайте рассмотрим, какие вообще бывают ДНК-полимеразы.
ДНК-полимеразы бактерий, архей и эукариот относятся к трем разным белковым семействам и различаются друг от друга, прежде всего, организацией активного центра, который и катализирует присоединение новых нуклеотидов к растущей комплементарной цепи ДНК.
У эукариот, архей из типа Crenarchaeota и многих крупных ДНК-содержащих вирусов основная ДНК-полимераза, задействованная в репликации, относится к семейству полимераз B (PolB). Полимеразы из семейства PolB есть у некоторых бактерий и архей, не относящихся к Crenarchaeota, но у них она участвует не в репликации, а в репарации, восстанавливая бреши в поврежденных цепях ДНК. Ферменты PolB объединяет одинаковое устройство каталитического домена: его основу составляет мотив под названием RRM-ладонь (RNA recognition motif) (рис. 1, B). «Ладонью» (англ. palm) принято называть домен ДНК-полимеразы, который катализирует присоединение нового нуклеотида к цепочке (домен под названием «палец» (finger) обеспечивает образование комплементарных связей между новоприсоединенным доменом и матричной цепью, а домен «большой палец» (thumb) нужен для эффективного перемещения фермента по матричной цепи; подробнее см., например, T. A. Steitz, 1999. DNA Polymerases: Structural Diversity and Common Mechanisms). Домены получили свои говорящие названия из-за сходства их расположения друг относительно друга с расположением пальцев и ладони кисти руки.
Примечательно, что очень похожую структуру с мотивом RRM имеет каталитический центр ферментов из числа обратных транскриптаз, которые синтезируют ДНК на матрице РНК, и вирусных РНК-зависимых РНК-полимераз, которые синтезируют РНК на матрице РНК. Кроме того, активный центр на основе мотива RRM-ладонь имеют праймазы — ферменты, синтезирующие РНК-затравки в начале удвоения ДНК у архей, эукариот и вирусов, геном которых представлен двуцепочечной ДНК. Производное мотива RRM-ладонь имеется у полимераз семейства PolA. Эти полимеразы задействованы в репаративном синтезе ДНК у бактерий и являются главным репликативным ферментом у некоторых фагов, а также в митохондриях растений и грибов.
У архей, за исключением представителей типа Crenarchaeota и некоторых других видов, основная репликативная ДНК-полимераза относится к семейству полимераз D (PolD). Каталитический центр PolD образован двумя структурными мотивами, известными как двойной ψβ-бочонок (DPBB, от англ. Double Psi Beta Barrel). Два мотива DPBB составляют основу активного центра основного фермента транскрипции — РНК-полимеразы — у большинства форм жизни: бактерий, архей, многих ДНК-вирусов (рис. 1, A).
Бактериальная репликативная ДНК-полимераза принадлежит к семейству полимераз C (PolC). Каталитический центр имеет PolC иную структуру, чем PolB. Его основу составляет структурный мотив, известный как Polβ-подобная нуклеотидилтрансфераза (рис. 1, C). За пределами домена бактерий PolC практически не известны: исключение составляют несколько плохо изученных бактериофагов. Редкость полимераз PolC среди фагов, вероятно, свидетельствует о том, что PolC попали к вирусам от бактерий относительно недавно и не успели широко распространиться.
Как вы, наверное, уже заметили, различные семейства ДНК-полимераз существенно ближе к некоторым РНК-полимеразам, чем друг к другу. Долгое время ученые полагали, что репликация ДНК в ходе эволюции возникала несколько раз. Некоторые даже придерживались мнения, что геном LUCA был представлен молекулой РНК, поэтому и механизм репликации ДНК организмы из разных доменов «изобретали» независимо друг от друга.
В последние годы благодаря развитию метагеномики, позволяющей получать последовательности геномов микроорганизмов и вирусов прямо из образцов окружающей среды без культивации в лаборатории, базы данных пополнились последовательностями ДНК-полимераз множества новых организмов. Теперь уже стало возможным проследить определенные закономерности эволюции ДНК-полимераз, сравнивая последовательности миллионов генов, кодирующих ДНК-полимеразы у самых разных организмов. Кроме того, многие ДНК-полимеразы микроорганизмов и вирусов ученые сумели закристаллизовать и далее получить их пространственные структуры. Ученые из группы Кунина проанализировали новые данные о сходстве ДНК- и РНК-полимераз различных организмов и на их основании разработали вероятный сценарий возникновения и эволюции репликации ДНК.
Исследователи полагают, что наличие РНК-полимераз с двумя мотивами DPBB (являющихся основными ферментами транскрипции) у всех доменов жизни свидетельствует о том, что РНК-полимераза такого же устройства имелась еще у LUCA. Примечательно, что, хотя современные РНК-полимеразы с двумя мотивами DPBB обычно функционируют как ДНК-зависимые ферменты, при некоторых условиях они могут синтезировать РНК на матрице РНК. Например, растительные инфекционные агенты вироиды, имеющие мелкие РНК-геномы, заставляют РНК-полимеразу II растений функционировать как РНК-зависимую РНК-полимеразу, хотя как таковые РНК-зависимые РНК-полимеразы имеются только у РНК-содержащих вирусов. Ученые заключили, что предковая полимераза, содержащая мотив DPBB, появилась еще до того, как ДНК стала основной формой хранения генетической информации, и была РНК-зависимой РНК-полимеразой. Сам мотив DPBB, вероятно, первоначально служил вспомогательным, лишенным каталитической активности РНК-связывающим доменом, а роль РНК-зависимой РНК-полимеразы выполнял рибозим. Однако белок, содержащий не один, а два мотива DPBB в результате удвоения соответствующего участка гена, уже сам обладал полимеразной активностью и постепенно вытеснил менее эффективный рибозим, став настоящей РНК-зависимой РНК-полимеразой.
Рис. 2. Предлагаемый сценарий ранней эволюции и происхождения репликации ДНК и транскрипции. A — эволюция клеточных (вверху) и вирусных (внизу) полимераз с мотивами DPBB и RRM соответственно. Первые ДНК-полимеразы с упомянутыми мотивами, вероятно, появились в древних протоклетках еще до возникновения LUCA. Клетки и вирусы обменивались полимеразами с мотивом DPBB в обоих направлениях. B — схема эволюции репликации ДНК в трех доменах жизни. Различные белковые домены и субъединицы показаны разными цветами и фигурами. Мотив DPBB отмечен тройными решетками, а RRM — стрелками. RdRp — РНК-зависимая РНК-полимераза, RT — обратная транскриптаза, DP1 — малая субъединица полимеразы PolD с экзонуклеазной активностью, DP2 — большая субъединица полимеразы PolD с ДНК-полимеразной активностью. Рисунок из обсуждаемой статьи в BMC Biology
Появление клеток, геном которых представлен ДНК, сопровождалось разделением древней РНК-зависимой РНК-полимеразы с двумя мотивами DPBB на две эволюционные ветви: первая ветвь была родственна современным PolD архей и включала ДНК-зависимые ДНК-полимеразы, а вторую ветвь образовались РНК-полимеразы, «научившиеся» использовать ДНК в качестве матрицы и ставшие первыми ферментами, осуществляющими транскрипцию. Появление репликативных ДНК-зависимых ДНК-полимераз сопровождалось присоединением к DPBB-полимеразе нескольких дополнительных доменов, облегчающих взаимодействие с ДНК, в частности, доменов, содержащих ДНК-связывающие мотивы типа цинковые пальцы. Авторы гипотезы полагают, что у LUCA имелась репликационная ДНК-полимераза именно такого типа (то есть содержащая мотив DPBB и входящая в семейство PolD), а из современных организмов ее сохранили большинство архей.
Когда уже после LUCA произошло разделение клеточной жизни на архей и бактерий (эукариоты, по современным представлениям, являются обособленной группой архей, см. Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015), у бактерий DPBB-содержащая ДНК-полимераза была вытеснена ДНК-полимеразой семейства PolC, которая произошла от древней нуклеотидилтрансферазы семейства Polβ.
Поскольку мотив RRM очень консервативный и древний (он появился, вероятно, еще в эпоху РНК-мира), полимеразы семейства PolB, основу каталитического центра которых составляет RRM, возможно, появились у мобильных генетических элементов и вирусов, паразитировавших на древних протоклетках еще до возникновения LUCA. В частности, возможным предком PolB является обратная транскриптаза первых ретротранспозонов. У архей ДНК-полимеразы семейства PolB появлялись несколько раз, вероятно, благодаря заимствованиям у вирусов, у которых ферменты этой группы широко распространены. Появление полимераз PolB у бактерий также, по всей видимости, связано с заимствованием этого фермента у вирусов. У эукариот полимеразы PolB тоже появились благодаря вирусам, причем впоследствии эукариотические ДНК-полимеразы PolD, сохранившиеся от предков-архей, были полностью вытеснены PolB.
Происхождение полимераз PolA, содержащих мотив RRM и отличающихся высокой консервативностью, вызывает много вопросов. Возможно, PolA впервые появились у вирусов из предковой RRM-полимеразы, а затем были перенесены бактериям. Примечательно, что подобный сценарий был реализован у митохондрий, у которых PolA служит главным репликативным ферментом: вероятнее всего, митохондрии получили PolA от фагов. Таким образом, заимствование клеткой вирусных ферментов, которые по эффективности зачастую превосходят клеточные аналоги, происходило несколько раз в ходе эволюции репликации ДНК.
Таким образом, согласно новой гипотезе Кунина и соавторов, современные ДНК- и РНК-полимеразы произошли от общего белка-предка, который функционировал как РНК-зависимая РНК-полимераза. Существующие возможности молекулярной биологии позволяют, хотя и с большим трудом, реконструировать древние формы РНК- и ДНК-полимераз. И, хотя изложенный выше сценарий в значительной степени остается гипотетическим, реконструкция предковых полимераз может позволить проверить его экспериментально.
Источник: Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, Sonoko Ishino & Yoshizumi Ishino. The replication machinery of LUCA: common origin of DNA replication and transcription // BMC Biology. 2020. DOI: 10.1186/s12915-020-00800-9.